Revisão taxonômica do gênero Scrupocellaria van Beneden (Bryozoa, Candidae)

O gênero Scrupocellaria senso lato (Família Candidae) compreende Ca. 92 espécies, 20 fósseis e 72 recentes. Muitas dessas espécies são morfologicamente semelhantes ou tratadas como tendo grande plasticidade morfológica, as quais consequentemente têm ampla distribuição mundial. Embora o gênero tenha...

Full description

Access type:openAccess
Publication Date:2012
Main Author: Leandro Manzoni Vieira
Advisor: Alvaro Esteves Migotto
Co-advisor: Judith Ellen Winston
Referee: Eduardo Carlos Meduna Hajdu, Paulo da Cunha Lana, Judith Ellen Winston
Document type: Doctoral thesis
Language:por
Published: Universidade de São Paulo
Program: Ciências Biológicas (Zoologia)
Portuguese subjects:
English subjects:
Online Access:http://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/41/41133/tde-01052013-152058/
Portuguese abstract:O gênero Scrupocellaria senso lato (Família Candidae) compreende Ca. 92 espécies, 20 fósseis e 72 recentes. Muitas dessas espécies são morfologicamente semelhantes ou tratadas como tendo grande plasticidade morfológica, as quais consequentemente têm ampla distribuição mundial. Embora o gênero tenha uma longa história taxonômica e seus representantes sejam abundantes e comuns desde as regiões entremares até mais de 1,000 metros de profundidade, estudos taxonômicos do gênero são escassos. Os objetivos desse estudo são: (i) realizar o levantamento das espécies de Scrupocellaria, (ii) delimitar a variação morfológica intraespecífica das espécies, (iii) analisar a morfologia comparada de Scrupocellaria visando propor uma hipótese de relações filogenéticas entre as espécies do gênero. O estudo inclui colônias coletadas em vários pontos da costa brasileira, bem como espécimes depositados em coleções científicas nacionais e internacionais. Alguns espécimes foram selecionados para observação em Microscópio Eletrônico de Varredura. Entre os espécimes estudados foram incluídos 32 holótipos, sintipos de 22 espécies e 1 lectótipo. Várias estruturas morfológicas foram utilizadas pela primeira vez na distinção dos táxons, e.g. forma da superfície dos rizoides, tamanho dos vibraculários basais, tamanho e forma dos aviculários frontais e laterais. O lectótipo de Scrupocellaria reptans foi escolhido para redefinir a identidade dos espécimes descritos por Carolus Linnaeus, distintos de uma nova espécie descrita para o Mar do Norte pela forma do escudo, tamanho dos zooides e rizoides cilíndricos sem ganchos em sua superfície. Scrupocellaria jolloisii é relatada pela primeira vez no Atlântico e classificada no gênero Licornia, nome que é ressuscitado para incluir outras 9 espécies: Licornia annectens n. comb., Licornia cervicornis n. comb., Licornia cyclostoma n. comb., Licornia diadema n. comb., Licornia ferox n. comb., Licornia gaspari n. comb., Licornia longispinosa n. comb., Licornia macropora n. comb. e Licornia prolata n. comb. Um novo gênero, N.gen.1, é criado para acomodar Scrupocellaria bertholletii (Audouin, 1826). Outras 26 espécies, 19 das quais descritas como novas, são classificadas em N.gen.1, e uma chave dicotômica para as espécies do gênero é apresentada. Um estudo filogenético, baseado em 35 caracteres morfológicos de 84 espécies de Candidae, indica que o gênero Scrupocellaria compreende um táxon polifilético e que o gênero N.gen.1 é monofilético. Scrupocellaria \'sensu stricto\' é redefinido utilizando quatro características morfológicas: câmara vibracular com sulco do vibráculo curvo e obliquo, ectooécio com fenestra frontal, 2 vibraculários axiais e opérculo membranoso com margem distal distinta. Assim, Scrupocellaria \'sensu stricto\' inclui 10 espécies: Scrupocellaria aegeensis, Scrupocellaria delilii, Scrupocellaria harmeri, Scrupocellaria incurvata, Scrupocellaria inermis, Scrupocellaria intermedia, Scrupocellaria jullieni, Scrupocellaria minuta, Scrupocellaria scrupea, e Scrupocellaria scruposa. Cinco gêneros são criados para acomodar outras espécies classificadas anteriormente como Scrupocellaria, distintos pela forma do escudo e espinhos orais, forma do vibraculários e forma dos ovicelos. O presente estudo revelou uma diversidade ainda desconhecida para vários grupos de Candidae, e mostra a necessidade de mais estudos sobre a taxonomia e filogenia da família, para a melhor compreensão da distribuição, variação morfológica e relação filogenética entre os táxons
English abstract:The genus Scrupocellaria sensu lato (Family Candidae) comprises about 92 species, 20 fossil and 72 Recent. Many of the species are morphologically similar or have been treated taxonomically as having a high degree of morphological plasticity, with distributions of many of the species being reported to be \"worldwide\". Despite the long taxonomic history of Scrupocellaria and its occurrence in habitats ranging from intertidal to deep water, taxonomic studies of the genus are scarce. Therefore the purpose of this study was: (i) to carry out a species survey of Scrupocellaria, (ii) to delimit the intraspecific morphological variations of species, (iii) to analyze the comparative morphology of Scrupocellaria in order to propose a hypothesis of phylogenetic relationships between species of the genus. This study included both colonies collected in various localities on Brazilian coast and material of non-Brazilian species deposited at scientific collections around the world. All specimens were studied by light microscopy. Some specimens were also chosen for study with the scanning electron microscope. Specimens studied included holotypes of 32 species, syntypes of 22 species and 1 lectotype. Some morphological characters were used for the first time to distinguish taxa, e.g. rhizoidal surface, size of abfrontal vibracula, and shape of lateral and frontal avicularia. The lectotype of Scrupocellaria reptans was selected to redescribe and define the identity of the type species of Scrupocellaria from specimens described by Carolus Linnaeus, and to show its distinction from a newly described species from North Sea by means of the shape of scuta, size of zooids and, occurence of rhizoids with retroussé hooks. Scrupocellaria jolloisii is reported by first time in the Atlantic Ocean and placed in the genus Licornia, a name resurrected to acommodate 9 species formerly placed in Scrupocellaria: Licornia annectens n. comb., Licornia cervicornis n. comb., Licornia cyclostoma n. comb., Licornia diadema n. comb., Licornia ferox n. comb., Licornia gaspari n. comb., Licornia longispinosa n. comb., Licornia macropora n. comb. e Licornia prolata n. comb. A new genus, N.gen.1, is described to include Scrupocellaria bertholletii. Twenty-six species, 19 of them described as new, are assigned to N.gen.1, and a taxonomic key for species of that genus is presented. A phylogenetic study using 35 morphological characters of 84 Candidae species suggests that the genus Scrupocellaria is a polyphyletic taxa and the genus N.gen.1 is a monophyletic taxa. Scrupocellaria \'sensu stricto\' is redefined according to four morphological features: vibracular chamber with curved setal groove, ooecium with a single ectooecial fenestra, two axillary vibracula and a membranous operculum with a distinct distal rim. Thus Scrupocellaria \'sensu stricto\' includes 10 species: Scrupocellaria aegeensis, Scrupocellaria delilii, Scrupocellaria harmeri, Scrupocellaria incurvata, Scrupocellaria inermis, Scrupocellaria intermedia, Scrupocellaria jullieni, Scrupocellaria minuta, Scrupocellaria scrupea, and Scrupocellaria scruposa. Five genera are erected to include other species previously assigned to Scrupocellaria; they are distinct in the shape of scuta and oral spines, the shape of vibracular chamber and the surface of ovicells. The study revealed a high diversity in some groups of Candidae and the necessity of additional studies on taxonomy and phylogeny of the family to provide a better understanding of distributions, morphological variation, and phylogenetic relationships between the taxa