Male competition and mating behavior in the spider mite Tetranychus urticae

Detalhes bibliográficos
Autor(a) principal: Figueiredo, Alexandre Ribeiro Teles de
Data de Publicação: 2016
Tipo de documento: Dissertação
Idioma: eng
Título da fonte: Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos)
Texto Completo: http://hdl.handle.net/10451/26192
Resumo: Tese de mestrado, Biologia Evolutiva e do Desenvolvimento, Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2016
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spelling Male competition and mating behavior in the spider mite Tetranychus urticaeTetranychus urticaeSelecção sexualCompetição masculinaHistorial de cópulasInvestimento maternoTeses de mestrado - 2016Departamento de Biologia AnimalTese de mestrado, Biologia Evolutiva e do Desenvolvimento, Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2016To maximize their reproductive success, males are expected to mate with as many females as possible. Excluding female mate choice, male success in acquiring females is based on (a) correct identification of the females that will maximize their reproductive success, and (b) the ability to overcome same-sex competitors, either by engaging in confrontation with other males or by increasing the rate of female acquisition. The tactics males will employ to acquire females will be affected by (a) sperm precedence patterns (i.e., whether the first or last mating of a female is effective); (b) the male mating history and (c) its general condition. To address questions related with male competition and mating tactics in the context of first male precedence pattern, we used the spider mite Tetranychus urticae. This species is ideal for our objectives: it presents first male precedence, male competition is the main predictor of success, differential maternal investment in males occurs and males have limited but renewable sperm supplies. First, we tested if males are able to attract females by giving females the choice between a male and an empty patch. Females did not spend more time near males, suggesting that in this species males are not able to attract females. This result confirms that males in this species are attracted to females and not the opposite. Indeed, males are able to distinguish virgin from mated females, but how this distinction is made remains unknown. We performed similar two-way choice tests, where males could choose between a virgin and a mated female. However, males were exposed to one, all, or none of three types of cues: volatile compounds, contact compounds, and chemical trails. Our results suggest that males distinguish virgin from mated females using volatile compounds or chemical trails, but that contact compounds are not sufficient to elicit a response. We then set out to investigate male competition for virgin females, specifically the role of maternal investment and mating history in different aspects of competition. Tests were done comparing (a) sons of virgin and sons of mated females – a predictor of maternal investment, as sons of virgin females tend to be larger that sons of mated females and (b) sperm depleted, experienced (sperm depleted males allowed to recover) and virgin males. Competition was separated into interference (direct or confrontational) and exploitative (comparison of precopulatory behaviour as proxy for female acquisition rate) competition. Interference competition assays were performed by placing two males with different conditions on a patch with a female for whom to compete for, while, exploitative competition was compared by analysing the behaviour of these males when placed alone with a female, through a video tracking technique and direct observations. Males with different maternal investment or different mating histories fertilized the same proportion of eggs, indicating no effect of these factors on male interference competitiveness. Different maternal investment seemed to play a role in male interference competition, as males from virgin mothers took less time to touch and mate with females, than sons of mated mothers. Our expectations were that sons of virgin females were better competitors in direct competition than sons of mated females, as the former tend to be bigger, which correlates with ability to win fights. They did however perform better in interference competition. This ability may be related with the fact that in a natural setting, sons of virgin mothers have fewer females nearby and therefore need to identify and mate faster. Mating history appears to also have little effect on male competitiveness. Copulation duration was however longer for virgin and experienced males than for sperm depleted males, as expected, it is likely that the latter have fewer sperm to transfer. These results are in line with the hypothesis that sperm depleted males should continue to mate despite the lack of sperm in order to increase their relative fitness by converting virgin into mated females. Due to first male precedence, these females will then become unavailable to other males. Another possibility is that despite the fact that we provided them with enough females to, in theory, exhaust their sperm supplies, this did not occur. Finally, in line with our two-way choice experiments, we found that males play a much larger role than females on spider mite precopulatory behaviour. Overall, our results confirm that males are responsible for the entire initiative regarding precopulatory behaviour for this species and that maternal investment and mating history play some role in defining male competitive tactics in this species. To fully understand the effect of these factors on male mating strategy, further research is necessary.A seleção sexual opera segundo dois mecanismos: seleção intersexual e intrasexual. A seleção intrasexual pode atuar antes ou depois da cópula, onde se caracteriza pela competição por interferência, ocorrendo contacto direto entre competidores (e.g. avaliação de oponentes, lutas) e competição por exploração, baseada na localização e acasalamento com parceiros antes do oponente. Depois da cópula, a competição intrasexual ocorre quando os espermas de dois ou mais machos competem pela fertilização dos ovos de uma mesma fêmea. Da competição espermática e respetivas adaptações nas fêmeas, podem estabelecer-se padrões de prioridade de esperma. Estes padrões são hierarquizados em primeiro ou último esperma efetivo onde, respetivamente, o primeiro ou último macho a acasalar com uma dada fêmea fertiliza a maioria dos seus ovos. Do aparecimento destes padrões, vão evoluir diferentes estratégias de competição e acasalamento. Quando há primeiro esperma efetivo, espera-se nos machos a evolução de estratégias que promovam uma rápida identificação e acasalamento com fêmeas virgens. Assim, será benéfico qualquer evento de história de vida de um macho que lhe permita identificar e copular com mais fêmeas virgens que um competidor. Eventos de história de vida de um macho incluem o investimento materno nele feito e o seu historial de cópulas. O investimento materno pode ter efeito na qualidade fenotípica de um indivíduo, o que pode influenciar a sua competitividade. O historial de cópulas pode levar a que machos ganhem experiência e se tornem melhores competidores ou, se acasalarem um elevado número de vezes, levar ao esgotamento das suas reservas de esperma, diminuindo assim os benefícios ganhos por cópula e logo o rácio ganho/risco de uma competição. O objectivo deste projeto é avaliar os mecanismos de identificação e atração de fêmeas virgens, assim como o impacto dos referidos fatores de história de vida na competição entre machos, num contexto de primeiro esperma efetivo. No ácaro-aranha Tetranychus urticae, o acesso a fêmeas virgens é mediado maioritariamente por competição entre machos e o primeiro acasalamento parece fertilizar todos os ovos. Devido a estes factos, esta espécie revela-se ideal para os nossos objetivos. Adicionalmente, sabe-se que: (i) os machos são capazes de distinguir fêmeas virgens de acasaladas (embora não se saiba como, nem se são capazes de atrair fêmeas); (ii) devido ao seu sistema de determinação sexual (partenogénese arrenótoca – onde fêmeas vêm de ovos fertilizados e machos de não fertilizados), fêmeas virgens, não tendo filhas, investem mais nos seus filhos que fêmeas fertilizadas; (iii) os machos têm reservas de esperma limitadas mas renováveis. Começámos por averiguar se machos eram capazes de atrair fêmeas virgens. Para tal, construímos uma arena onde cada fêmea se pudesse aproximar de um círculo com um macho ou de um círculo vazio. Estabelecemos dois tratamentos: um no qual a fêmea tinha acesso ao macho, mas este estava morto; outro, no qual a fêmea podia aproximar-se, mas não tocar no macho, estando este vivo. A fêmea foi colocada a igual distância dos dois círculos e registámos a proporção de tempo passado na metade da arena onde estava o macho ou na metade vazia. Os resultados sugerem que as fêmeas não são atraídas nem repelidas pelos machos, uma vez que o tempo passado perto de cada um dos círculos, em qualquer dos tratamentos, não foi significativamente diferente. Numa população natural é frequente observar machos a guardar fêmeas no último estádio pré-adulto, para que possam acasalar com elas assim que emerjam. Logo, atrair fêmeas adultas significaria atrair com elevada frequência fêmeas fecundadas, o que não contribuiria para o sucesso reprodutor dos machos. Assim, estes resultados estão de acordo com as nossas previsões. De seguida, investigámos os sinais químicos que os machos usam para distinguir fêmeas virgens de fêmeas acasaladas. Para tal, usámos arenas semelhantes às da experiência anterior mas nas quais o individuo focal era um macho que podia escolher entre uma fêmea virgem ou uma fêmea acasalada. Testámos a relevância de três tipos de sinais químicos: compostos voláteis, de trilho, ou de contacto. Para tal, em cinco tratamentos, os machos só tinham acesso a um sinal de cada vez, todos simultaneamente, ou nenhum. Os resultados obtidos sugerem que os machos distinguem entre fêmeas virgens e acasaladas através de compostos voláteis e de trilho. Estes resultados são consistentes com o modo como os machos identificam fêmeas quiescentes, o que significa que para os diferentes estádios de vida das fêmeas, os machos usam os mesmos meios de identificação. Com o objectivo de avaliar os efeitos do investimento materno e do historial de cópulas na competitividade dos machos, recorremos a dois tipos de experiências, para discernir entre competição de interferência e de exploração. As primeiras experiências, de competição de interferência, consistiram na comparação da competitividade direta entre machos filhos de fêmeas virgens e filhos de fêmeas acasaladas, por um lado, e entre machos virgens, machos com reservas de esperma esgotadas e machos com experiência (cujas reservas de esperma foram esgotadas mas aos quais foi dado tempo para recuperar) pelo outro. Para tal, recorrermos a um marcador monogénico recessivo, a resistência a um acaricida. A ácaros de uma população suscetível foram associadas as características: “Filho de Virgem” e “Filho de Acasalada” para a análise de investimento materno; e “Virgem”, “Sem Esperma” e “Experiente”, para a análise de história de cópula. A ácaros de uma população resistente, somente “Filho de Virgem” e “Virgem”, para as respetivas experiências. Numa arena, colocámos uma fêmea virgem resistente e dois machos numa das seguintes combinações: “Filho de Virgem” resistente e “Filho de Virgem” ou “Filho de Acasalada” suscetível, por um lado, “Virgem” resistente e “Virgem”, “Experiente” ou “Sem esperma” suscetível, pelo outro. À descendência resultante destas competições foi aplicado o acaricida, e a mortalidade causada pela sua aplicação foi analisada. Em nenhuma das experiências foram encontradas diferenças na proporção de prole morta pelo acaricida. Nas experiências de competição de exploração averiguámos a influência dos mesmos fatores na competitividade de machos. Assim, utilizámos os mesmos cinco tipos de machos. Cada macho foi colocado com uma fêmea virgem durante 30 minutos e a sua interação foi filamada. Através de software desenvolvido no âmbito deste projecto, comparámos entre tratamentos, para machos e fêmeas os seguintes componentes: aproximação líquida (somatório das diferenças das distâncias entre ácaros numa imagem e entre um ácaro na mesma imagem e o outro na imagem seguinte, para ambos os ácaros), proporção de tempo passado em aproximação ao outro ácaro, distância total percorrida e junção dos tratamentos e comparação da aproximação líquida para machos e fêmeas. Por observação direta dos vídeos, analisámos também o tempo até ao primeiro toque, tempo até ao início da cópula e a duração da mesma. Na maioria dos componentes analisados, não encontrámos diferenças significativas causadas pelo investimento materno nem pelo historial de cópula. No entanto, o tempo até ao primeiro toque e até à cópula foi significativamente menor em “Filhos de Virgem” do que em “Filhos de Acasaladas”. O tempo total de cópula foi superior em machos “Virgens” do que em machos “Sem Esperma”. A inexistência de diferenças de competitividade de interferência entre “Filhos de Virgens” e “Filhos de acasaladas” é surpreendente, uma vez que fêmeas virgens investem mais nos seus filhos do que fêmeas acasaladas, o que se reflete num maior tamanho, o que, por sua vez, confere maior poder competitivo. No entanto, o facto de os filhos de fêmeas virgens demorarem menos tempo a tocar e a acasalar com fêmeas do que os filhos de fêmeas acasaladas revela que são melhores na capacidade de encontrar parceiras. Isto pode dever-se ao facto de se uma fêmea virgem puser vários ovos no mesmo local, os seus filhos terão de enfrentar maior competição, por menos fêmeas, perto do seu local de desenvolvimento. No caso dos resultados de ambos os tipos de competição para o historial de cópulas, a inexistência de diferenças entre machos “Virgens”, “Sem esperma” e “Experientes” enquadra-se com as nossas espectativas. Apesar dos machos sem esperma não fertilizarem fêmeas quando copulam, possivelmente “marcam-nas” como acasaladas, desencorajando outros machos a acasalar com elas e assim aumentando o fitness relativo dos machos sem esperma. Alternativamente, apesar dos machos sem esperma terem tido fêmeas suficientes para esgotar as suas reservas de esperma, é possível que não o tenham feito, daí o seu comportamento ser parecido com o dos outros machos. Quanto aos machos “Virgens” e “Experientes”, a sua motivação para competir por fêmeas é semelhante, uma vez que os seus ganhos são provavelmente semelhantes. Os nossos resultados confirmam que os machos são os maiores responsáveis pelo comportamento pré-copulatório, e que o investimento materno e o historial de cópulas parecem ter algum efeito na competição masculina desta espécie. No entanto, é necessária mais investigação para perceber totalmente o efeito destes fatores de história de vida na estratégia de cópula dos machos de T. urticae.Magalhães, SaraRepositório da Universidade de LisboaFigueiredo, Alexandre Ribeiro Teles de2017-01-25T11:43:48Z201620162016-01-01T00:00:00Zinfo:eu-repo/semantics/publishedVersioninfo:eu-repo/semantics/masterThesisapplication/pdfhttp://hdl.handle.net/10451/26192TID:201689235enginfo:eu-repo/semantics/openAccessreponame:Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos)instname:Agência para a Sociedade do Conhecimento (UMIC) - FCT - Sociedade da Informaçãoinstacron:RCAAP2023-11-08T16:16:12Zoai:repositorio.ul.pt:10451/26192Portal AgregadorONGhttps://www.rcaap.pt/oai/openaireopendoar:71602024-03-19T21:42:56.383540Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos) - Agência para a Sociedade do Conhecimento (UMIC) - FCT - Sociedade da Informaçãofalse
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