Filogenia de duas subfamílias de cascudos (siluriformes, loricariidae), usando dados nucleares, mitocondriais e morfológicos
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Data de Publicação: | 2009 |
Tipo de documento: | Tese |
Idioma: | por |
Título da fonte: | Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da PUC_RS |
Texto Completo: | http://tede2.pucrs.br/tede2/handle/tede/174 |
Resumo: | Loricariidae é uma das mais diversas famílias de peixes, atualmente incluindo cerca de 800 espécies reconhecidas. Os loricarídeos são popularmente conhecidos como cascudos ou acaris e têm tamanho de poucos centímetros a mais que um metro. São encontrados somente em água doce, com ampla variação tanto na temperatura, como tipo de ambiente, ou seja, podem ser encontrados desde em córregos frios das montanhas até em lagos da área de inundação do rio Amazonas. A distribuição do grupo é ampla, abrangendo praticamente todas as bacias hidrográficas da América do Sul e parte da América Central, da Argentina até a Costa Rica. Apesar das primeiras espécies terem sido descritas por Linnaeus em 1758 e do trabalho realizado deste então, especialmente nos últimos 15 anos, as relações filogenéticas dos loricarídeos estão apenas parcialmente resolvidas. Os resultados das análises moleculares são conflitantes com os agrupamentos propostos pelas análises morfológicas e um consenso ainda não foi alcançado. Os grupos mais problemáticos são as subfamílias Hypostominae, Hypoptopomatinae e Neoplecostominae. Os estudos morfológicos e moleculares sugerem que Hypoptopomatinae e Neoplecostominae formam um grupo monofilético, porém a monofilia das mesmas ainda é incerta. Por esta razão, o principal objetivo da presente tese é testar a monofilia destas duas subfamílias atráves de uma análise de evidência total. Num primeiro estudo, sequências de um fragmento de 709 pares de bases da primeira subunidade do gene mitocondrial citocromo c oxidase (COI) foram usadas. As análises de Máxima Parcimônia (MP) e de Máxima Verossimilhança (ML) incluíram dados de 83 espécies, pertencentes a 29 gêneros, representando cinco subfamílias de Loricariidae. Adicionalmente, oito espécies de quatro famílias próximas foram usadas como grupo externo. Os resultados confirmaram Delturinae como a subfamília mais basal e mostraram a Hypoptopomatinae + Neoplecostominae como grupo irmão de Hypostominae. Corroborando estudos moleculares anteriores, Neoplecostominae é monofilética somente quando incluído o gênero Pseudotocinclus (Hypoptopomatinae). Neoplecostominae ficou inserida dentro de Hypoptopomatinae, que assim formou um grupo parafilético. Num segundo estudo, foram adicionados mais táxons e sequências parciais dos genes nucleares recombination activating gene 1 (RAG1) e 2 (RAG2) e F-Reticulon 4, resultando na análise de 136 espécies e 4678 pares de bases. As análises de MP, ML e Bayesianas confirmaram a maioria dos resultados moleculares anteriores, exceto pela polifilia de Pareiorhaphis, Neoplecostomus e Neoplecostominae. A análise final dos dados constituiu uma análise de evidência total, com o intuito de compreender melhor os conflitos entre as análises morfológicas e moleculares e encontrar, assim, uma solução mais robusta para o grupo. O novo conjunto de dados inclui 207 espécies e sequências concatenadas de COI, RAG 1 e RAG2, bem como 472 caracteres morfológicos de estudos anteriores, resultando na maior filogenia de bagres já elaborada. A análise de MP confirmou a monofilia de Hypoptopomatinae e de Neoplecostominae + Pseudotocinclus. Dentro de Neoplecostominae, somente o gênero Pareiorhina ficou polifilético, provavelmente devido à falta de dados morfológicos. A filogenia do gênero Pareiorhaphis revelou um padrão biogeográfico de distribuição previamente desconhecido. Das duas tribos de Hypoptopomatinae, Hypoptopomatini foi recuperada como monofilética, mas Otothyrini se manteve parafilética. O gênero Parotocinclus ficou polifilético, formando três ciados monofiléticos e parte das espécies espalhada na filogenia. O resultado obtido pela análise de evidência total conseguiu resolver vários conflitos entre as propostas filogenéticas anteriores para Loricariidae. Porém, os grupos não resolvidos foram os que apresentaram a menor quantidade de caracteres, mostrando que, para resolver as relações filogenéticas dentro desta família, é necessária a complementação dos caracteres, assim como a adição de novos táxons. |
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São encontrados somente em água doce, com ampla variação tanto na temperatura, como tipo de ambiente, ou seja, podem ser encontrados desde em córregos frios das montanhas até em lagos da área de inundação do rio Amazonas. A distribuição do grupo é ampla, abrangendo praticamente todas as bacias hidrográficas da América do Sul e parte da América Central, da Argentina até a Costa Rica. Apesar das primeiras espécies terem sido descritas por Linnaeus em 1758 e do trabalho realizado deste então, especialmente nos últimos 15 anos, as relações filogenéticas dos loricarídeos estão apenas parcialmente resolvidas. Os resultados das análises moleculares são conflitantes com os agrupamentos propostos pelas análises morfológicas e um consenso ainda não foi alcançado. Os grupos mais problemáticos são as subfamílias Hypostominae, Hypoptopomatinae e Neoplecostominae. Os estudos morfológicos e moleculares sugerem que Hypoptopomatinae e Neoplecostominae formam um grupo monofilético, porém a monofilia das mesmas ainda é incerta. Por esta razão, o principal objetivo da presente tese é testar a monofilia destas duas subfamílias atráves de uma análise de evidência total. Num primeiro estudo, sequências de um fragmento de 709 pares de bases da primeira subunidade do gene mitocondrial citocromo c oxidase (COI) foram usadas. As análises de Máxima Parcimônia (MP) e de Máxima Verossimilhança (ML) incluíram dados de 83 espécies, pertencentes a 29 gêneros, representando cinco subfamílias de Loricariidae. Adicionalmente, oito espécies de quatro famílias próximas foram usadas como grupo externo. Os resultados confirmaram Delturinae como a subfamília mais basal e mostraram a Hypoptopomatinae + Neoplecostominae como grupo irmão de Hypostominae. Corroborando estudos moleculares anteriores, Neoplecostominae é monofilética somente quando incluído o gênero Pseudotocinclus (Hypoptopomatinae). Neoplecostominae ficou inserida dentro de Hypoptopomatinae, que assim formou um grupo parafilético. Num segundo estudo, foram adicionados mais táxons e sequências parciais dos genes nucleares recombination activating gene 1 (RAG1) e 2 (RAG2) e F-Reticulon 4, resultando na análise de 136 espécies e 4678 pares de bases. As análises de MP, ML e Bayesianas confirmaram a maioria dos resultados moleculares anteriores, exceto pela polifilia de Pareiorhaphis, Neoplecostomus e Neoplecostominae. A análise final dos dados constituiu uma análise de evidência total, com o intuito de compreender melhor os conflitos entre as análises morfológicas e moleculares e encontrar, assim, uma solução mais robusta para o grupo. O novo conjunto de dados inclui 207 espécies e sequências concatenadas de COI, RAG 1 e RAG2, bem como 472 caracteres morfológicos de estudos anteriores, resultando na maior filogenia de bagres já elaborada. A análise de MP confirmou a monofilia de Hypoptopomatinae e de Neoplecostominae + Pseudotocinclus. Dentro de Neoplecostominae, somente o gênero Pareiorhina ficou polifilético, provavelmente devido à falta de dados morfológicos. A filogenia do gênero Pareiorhaphis revelou um padrão biogeográfico de distribuição previamente desconhecido. Das duas tribos de Hypoptopomatinae, Hypoptopomatini foi recuperada como monofilética, mas Otothyrini se manteve parafilética. O gênero Parotocinclus ficou polifilético, formando três ciados monofiléticos e parte das espécies espalhada na filogenia. O resultado obtido pela análise de evidência total conseguiu resolver vários conflitos entre as propostas filogenéticas anteriores para Loricariidae. 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