Phylogeny and phylogeography of atlantic islands' Columba species

Detalhes bibliográficos
Autor(a) principal: Dourado, Ana Catarina Gonçalves
Data de Publicação: 2011
Tipo de documento: Dissertação
Idioma: por
Título da fonte: Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos)
Texto Completo: http://hdl.handle.net/10451/3984
Resumo: Tese de mestrado. Biologia (Biologia Humana e Ambiente). Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2011
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spelling Phylogeny and phylogeography of atlantic islands' Columba speciesAvesFilogeografiaFilogenéticaMarcadores molecularesTeses de mestrado - 2011Tese de mestrado. Biologia (Biologia Humana e Ambiente). Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2011Os arquipélagos têm sido essenciais para a aquisição de conhecimento acerca de processos evolutivos (Bollmer et al. 2006; Dietzen et al. 2008), pois o fluxo genético é reduzido devido à existência de barreiras geográficas, a sua fauna e flora é bem conhecida devido ao reduzido tamanho das ilhas e também porque podem possuir habitats diversos. Estes factores contribuem para que os arquipélagos tenham elevados níveis de endemismo (Emerson 2002). As diferenças entre as populações insulares e as populações continentais são geralmente maiores em espécies com baixa taxa de dispersão, em ilhas de menores dimensões e nos arquipélagos mais distantes (Frankham 1997). O reduzido tamanho das populações e o seu isolamento em algumas ilhas pode ter como resultado a existência de linhagens distintas em ilhas próximas. (Bollmer et al. 2006). A filogeografia e a filogenética são duas áreas que respondem a questões complementares, pois enquanto a primeira pretende analisar os processos evolutivos que ocorrem a nível populacional, a outra pretende determinar as relações filogenéticas entre as espécies (Brito & Edwards 2009). Para responder a estas questões podem ser utilizados diversos tipos de marcadores moleculares. O DNA mitocondrial tem sido amplamente utilizado em estudos filogenéticos devido à sua elevada taxa de evolução (Bonilla et al. 2010), pelo que acumula mutações mais rapidamente do que certas regiões do DNA nuclear (Avise 2009). Tem características particulares que contribuíram para que fosse um dos marcadores moleculares mais utilizados: elevada taxa de mutação, geralmente não sofre recombinação e é normalmente herdado via materna (Brito & Edwards 2009). Como os genes mitocondriais não são independentes uns dos outros, por vezes é importante comparar dados obtidos através de múltiplas genealogias (alcançadas a partir de diferentes genes), sendo o DNA nuclear fundamental (Sota & Vogler 2003). Quando se recorre ao DNA nuclear para inferir filogenias e relações filogeográficas é necessário que sejam considerados determinados aspectos, nomeadamente o facto de isolar haplótipos nucleares poder não ser de fácil execução, assim como detectar eventos de recombinação (Avise 2009). Com o aumento do conhecimento foi possível compreender que os genes nucleares têm menos bases parcimoniosamente informativas do que o DNAmitocondrial, tendo por isso menos poder de resolução. Para ultrapassar este problema, começou-se a recorrer à concatenação de vários fragmentos, passando também a utilizar-se intrões e não apenas zonas codificantes do genoma (Brito & Edwards 2009). Os intrões, por serem regiões não-codificantes, acumulam bases parcimoniosamente informativas mais rapidamente do que as zonas codificantes (Creer 2007). Combinar dados moleculares com diferentes origens pode não ser fácil, pois cada fragmento possui a sua taxa de evolução, tendo um sinal filogenético diferente. Sabe-se há muito tempo que as árvores filogenéticas de cada gene podem diferir entre si (Nichols 2001). Portanto, diferentes partes do genoma podem ter histórias evolutivas distintas (Creer 2007). Os Columbiformes são uma ordem de aves com distribuição mundial. Uma das famílias desta ordem, a Columbidae, é actualmente constituída por mais de 300 espécies (Pereira et al. 2007). De acordo com a Integrated Taxonomic Information System Database, o género Columba Linnaeus, 1758 contém 35 espécies. Nos arquipélagos atlânticos (excluindo Cabo Verde), quatro espécies endémicas existem: Columba palumbus azorica Hartet, 1905 (Açores), Columba trocaz Heineken, 1829 (Madeira) (Cabral et al. 2005), Columba bollii Godman, 1872 (Canárias) e Columba junoniae Hartert, 1916 (Canárias) (Gonzalez et al. 2009). O pombo mais abundante e disperso na Europa é o pombo torcaz, Columba palumbus Linnaeus, 1758 (Bruun et al. 1993), podendo também ser encontrado na Ásia e em África (BBC). Enquanto as populações do norte europeu são migradoras (Bea et al. 2003), as do sul são essencialmente sedentárias (Elias et al. 1998). Das seis subespécies que estão descritas, duas existem na Europa: C. p. azorica e C. p. palumbus. A população açoriana tem sido considerada uma subespécie distinta por se encontrar geograficamente isolada (Cabral et al. 2005). Nos últimos anos têm sido obtidos dados interessantes acerca destas aves, colocando-se algumas questões sobre a existência de uma completa diferenciação entre C. p. palumbus e C. p. azorica (Abrantes 2000; Grosso 2002; Duarte 2006; Silva 2007). Dados de microssatélites sugerem uma menor variabilidade genética da população açoriana, provavelmente por se encontrar isolada num sistema insular (Abrantes 2000). Resultados contraditórios foram obtidos com genes mitocondriais, que apontam no sentido de que as populações europeia e açoriana não estão diferenciadas (Grosso 2002; Duarte 2006). Um estudo recente baseado em intrões aponta para a existência de diferenciação entre as referidas populações, assim como a existência de semelhanças entre alguns exemplares da espécie C. p. azorica com C. trocaz e C. bollii, enquanto outros são filogeneticamente próximos de C. p. palumbus (Silva 2007). Os resultados obtidos na presente Tese de Mestrado contribuem para esclarecer as pertinentes questões previamente mencionadas. No total foram sequenciadas 132 amostras e 2900 pb foram analisados. Encontraram-se muitas bases variáveis, seis indels e alguns indivíduos heterozigóticos em relação ao tamanho do indel. Em relação às diversidades haplotípica e nucleotídica, C. p. azorica apresenta valores mais elevados do que C. p. palumbus e C. trocaz para a maioria dos intrões analisados (GHR, RP40, TROP e β-FIB), o que é muito interessante por se tratar de uma população insular, e geralmente populações insulares têm menor diversidade genética que as populações continentais que lhes deram origem (Frankham 1997). Foram detectados eventos de recombinação em quatro intrões (GHR, TROP, β-FIB e TGF-β2). Sete SNPs interspecíficos foram descobertos, permitindo distinguir geneticamente C. p. palumbus de C. trocaz. Quanto à análise filogenética, as filogenias obtidas diferem entre si consoante o gene que têm como base, pelo que se percebe facilmente que os filogramas e a verdadeira árvore da espécie têm diferenças, como argumentado em Nichols (2001). No entanto, existe concordância entre alguns dos fragmentos utilizados (GHR, TROP e β-FIB). Os restantes mostram padrões diferentes, evidenciando que diferentes partes do genoma podem ter histórias evolutivas distintas (Creer 2007). Relativamente a C. junoniae, esta espécie chegou às Ilhas Canárias muito antes do que C. bollii (Gonzalez et. al. 2009), e isso é corroborado pelas filogenias alcançadas no presente trabalho. As espécies C. bollii e C. trocaz são filogeneticamente próximas entre si, e também com algumas amostras de C. p. azorica. Algumas amostras da população açoriana são filogeneticamente semelhantes a C. p. palumbus. Esta última subespécie não mostra diferenciação consoante o local amostrado, estando este aspecto relacionado com o seu comportamento migrador. Deste modo, é possível verificar que a subespécie açoriana não se comporta como sendo monofilética, pois surge em clades distintos nas árvores filogenéticas. Considerando todos os resultados conhecidos acerca destas espécies, existe uma evidente discrepância entre os dados mitocondriais e nucleares. Uma possível explicação pode ser a dispersão preferencial das fêmeas (female-biased dispersal), que se sabe ser frequente em aves (Petit & Excoffier 2009). Com base nos resultados apresentados, o arquipélago dos Açores deve ter sido colonizado pelo mesmo ancestral de C. trocaz e C. bollii, no mesmo evento colonizador ou pouco depois, a partir dos arquipélagos da Madeira ou Canárias. Depois, terão divergido devido a isolamento geográfico. Num passado recente, indivíduos da espécie C. p. palumbus terão chegado ao arquipélago açoriano, tendo ocorrido cruzamentos entre os indivíduos da espécie já estabelecida e os recém-chegados. A hibridação pode explicar as diferenças entre os marcadores genéticos utilizados, pois deve ter conduzido à introgressão do DNA mitocondrial de C. p. palumbus nos indivíduos que previamente habitavam as ilhas, tendo sido substituído e depois prevalecido. Esta teoria é particularmente interessante porque a introgressão é relativamente rara em animais (Zakharov et. al. 2009). Portanto, C. p. azorica tem certamente uma história evolutiva diferente e bem mais curiosa do que se julgava, sendo presumivelmente fruto de uma dupla colonização.In the last decade considerable research on the genetic differentiation of genus Columba has been raising relevant questions, particularly about the existence of a complete differentiation beteween pigeons C. p. palumbus and C. p. azorica, since incongruent results have been achieved according to the different molecular markers used so far (Abrantes 2000; Grosso 2002; Duarte 2006; Silva 2007). While microsatellite data suggest a smaller genetic variability of the insular subspecies, C. p. azorica, some mitochondrial genes and a nuclear intron point out to the inexistence of a true differentiation between both subspecies. The most recent study shows that some C. p. azorica samples are in the same clade of C. p. palumbus while the others cluster together with C. trocaz and C. bollii. In the present study, the evolutionary history of the mentioned Columba species was studied using nuclear DNA sequences comprising 2900 bp derived from six introns, in six nuclear genes (GHR, RP40, TROP, β-FIB, TGF-β2 and IRF2). Of the 132 samples sequenced, several have SNPs, indels and length variation polymorphism. C. p. azorica shows higher Hd and π values than C. p. palumbus and C. trocaz for most introns analyzed, which was not expected since, generally, insular populations have less genetic diversity than mainland populations (Frankham 1997). As expected, C. junoniae comes up as an outgroup to the remaining species and very distant from the sympatric C. bollii. This agrees with an old colonization of the Canary Islands (Gonzales et al. 2009). The obtained results corroborate Silva (2007) in that the most plausible hypothesis to explain the phylogeny of woodpigeons is that Azores Islands have been colonized by C. trocaz and C. bollii ancestral and then diverged due to geographic isolation. In a recent past, C. p. palumbus reached those islands, and admixture occurred between both species. This might be the reason why C. trocaz, C. bollii and some C. p. azorica individuals are so similar, while other C. p. azorica and C. p. palumbus are in the same clade. Hybridization may have conducted to introgression of mtDNA from C. p. palumbus into the other individuals that inhabited Azorean Islands, and mtDNA from C. p. palumbus prevailed. Instead of a mere isolated woodpigeon population, C. p. azorica represents a much more complex and fascinating event in pigeon evolution than it was previously believed.Dias, Deodália Maria Antunes, 1952Paulo, Octávio, 1963-Repositório da Universidade de LisboaDourado, Ana Catarina Gonçalves2011-09-05T16:49:18Z20112011-01-01T00:00:00Zinfo:eu-repo/semantics/publishedVersioninfo:eu-repo/semantics/masterThesisapplication/pdfhttp://hdl.handle.net/10451/3984otherporinfo:eu-repo/semantics/openAccessreponame:Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos)instname:Agência para a Sociedade do Conhecimento (UMIC) - FCT - Sociedade da Informaçãoinstacron:RCAAP2023-11-08T15:44:43Zoai:repositorio.ul.pt:10451/3984Portal AgregadorONGhttps://www.rcaap.pt/oai/openaireopendoar:71602024-03-19T21:29:45.597128Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos) - Agência para a Sociedade do Conhecimento (UMIC) - FCT - Sociedade da Informaçãofalse
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