Impact of agricultural expansion in the neutral and adaptive genetic variability of wild bees
Autor(a) principal: | |
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Data de Publicação: | 2021 |
Tipo de documento: | Dissertação |
Idioma: | eng |
Título da fonte: | Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos) |
Texto Completo: | http://hdl.handle.net/10451/49343 |
Resumo: | Tese de mestrado em Biologia Evolutiva e Desenvolvimento, 2021, Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências |
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Impact of agricultural expansion in the neutral and adaptive genetic variability of wild beesAdaptação localAssociação ambientalExpansão agrícolaGenómica populacionalPolinizadoresTeses de mestrado - 2021Domínio/Área Científica::Ciências Naturais::Ciências BiológicasTese de mestrado em Biologia Evolutiva e Desenvolvimento, 2021, Universidade de Lisboa, Faculdade de CiênciasNos últimos anos temos assistido a um declínio da biodiversidade, com as alterações climáticas e as alterações do uso do solo a serem consideradas as principais causas deste alarmante declínio. O uso intensivo de pesticidas e outros poluentes (inseticidas, fungicidas e herbicidas) e a destruição e degradação de áreas florestais para consequente crescimento de zonas de agricultura intensiva, também contribuem para esta problemática. Consequentemente, estas áreas de agricultura semi-intensiva/intensiva apresentam um conjunto de características que as tornam únicas e potencialmente negativas para a persistência de várias espécies. Para além da aplicação de pesticidas, destaca-se ainda a homogeneização da paisagem, com perda de uma parte substancial da flora, que leva a uma redução da quantidade e qualidade de alimento disponível e ainda a uma redução do número de locais de nidificação para as espécies que habitam este tipo de paisagem. De forma a contrariar esta tendência, foram introduzidas na Europa um conjunto de políticas ambientais e agrícolas que transformaram radicalmente os esquemas de agricultura europeus, passando estes a serem dominados por paisagens de agricultura semi-intensiva/intensiva em pequena escala. Estas, por sua vez, são caracterizadas por um mosaico de culturas que oferece um aumento na cobertura vegetal, bem como uma heterogeneidade composicional (ex: diversidade de classes do uso do solo) que possivelmente conduzirá a um aumento da biodiversidade. No entanto, poucos foram os estudos que tentaram perceber os potenciais efeitos destes esquemas de agricultura na diversidade genética e capacidade adaptativa das espécies, sendo esta uma questão de extrema importância para a conservação das mesmas e manutenção das funções vitais dos ecossistemas. Do grupo de espécies mais afetadas pelas alterações acima referidas, destacam-se os polinizadores (ex: abelhas, traças, moscas, borboletas). Este tópico tem atraído muita atenção, uma vez que se trata de um grupo essencial para a manter das funções vitais dos ecossistemas, bem como da sua produtividade. Para além disto, 60-80% das plantas com flor depende diretamente dos polinizadores, seja para reprodução sexuada, seja para desenvolvimento de frutos e sementes. Dentro deste grupo, destacam-se as abelhas como sendo as espécies que mais contribuem para a polinização. As abelhas, sendo florívoras obrigatórias durante todo o seu ciclo de vida, apresentam uma elevada taxa de visita por flor, podendo considerar-se então que são a espécie mais importante para a estabilidade dos ecossistemas. Mais de 90% das principais áreas de produção agrícola depende da presença de abelhas para manter os seus níveis de qualidade e quantidade na produção, sendo o seu declínio crítico em termos económicos. Apesar da importância das abelhas para os ecossistemas, muita da atenção tem recaído sobre a abelha doméstica (Apis mellífera), com a maioria dos estudos a relatarem uma grande redução no número de colónias devido a pragas e doenças. No entanto, as espécies domésticas contribuem pouco para a polinização, sendo esse papel desempenhado pelas espécies selvagens. Estas representam grande parte das 20.000 espécies de abelhas descritas, estando ativas em períodos onde as abelhas domésticas não estão e sendo capazes de realizar polinização de várias plantas que, de outra forma, não conseguiriam sobreviver. Infelizmente, 9% das espécies da Europa estão em risco de extinção, com 57% das espécies a não possuírem informação suficiente para inferir o seu risco de extinção. Esta lacuna no conhecimento tem que ser ultrapassada de forma a avaliar o status genético das populações de abelhas selvagens, monitorizar as populações em declínio e identificar quais as espécies que são, e que poderão vir a ser, mais afetadas por estas alterações drásticas no uso do solo para a expansão da agricultura. Do ponto de vista evolutivo, quando as populações são sujeitas a condições adversas, estas podem persistir e adaptar-se nesse ambiente, isto porque já possuíam um fundo genético que facilitou a adaptação, ou porque possuem níveis de diversidade genética suficientes para desenvolverem uma resposta adaptativa. De facto, a diversidade genética tem um papel crucial em moldar o processo de adaptação em populações naturais, com níveis baixos de diversidade genética a limitarem a resposta das populações, colocando as mesmas em risco de extinção. Quando os níveis são estáveis, esta resposta adaptativa dá-se “instantaneamente” por plasticidade fenotípica, ou ao longo de várias gerações por adaptação local. Ao enfrentarem as novas pressões seletivas impostas pelos ambientes agrícolas, cada população vai desenvolver, localmente, as características que permitem aumentar a fitness dos indivíduos nesse mesmo ambiente. Estas alterações na fitness resultam de oscilações nas frequências alélicas, com os alelos que conferem uma vantagem adaptativa a serem alvo de seleção natural, aumentando a sua frequência e tornando-se fixos na população, aumentando a resiliência e capacidade de resposta das mesmas a condições adversas. Graças ao desenvolvimento de várias técnicas de sequenciação, acoplado ao aumento dos recursos de bioinformática e de análise genómica, torna-se possível estudar as bases genéticas do processo de adaptação local, assim como inferir os possíveis genes ou regiões do genoma essenciais a esta resposta. Posteriormente, conseguir associar a estes resultados as variáveis ambientais que estão por detrás da resposta destes genes/regiões genómicas, torna-se fundamental para suprimir as ameaças, presentes e futuras, que as populações que habitam este tipo de ambiente inóspito são sujeitas. Tendo em conta a problemática apresentada, neste trabalho, foram estudadas três espécies de abelhas selvagens, Andrena flavipes, Bombus terrestris e Lasioglossum malachurum. As três espécies são amplamente distribuídas pela Península Ibérica e com grande importância económica e ecológica para zonas naturais e agrícolas. Assim, os nossos objectivos passaram por avaliar os impactos da expansão agrícola na variabilidade genética neutral e adaptativa das três espécies acima referidas. Através de uma amostragem de contraste, foram capturados indivíduos pertencentes a ambientes agrícolas e ambientes naturais. Foi extraído ADN de alta qualidade, e 252 indivíduos, distribuídos pelos dois ambientes, foram sequenciados (sequenciação RADseq). Da análise da variabilidade genética neutral (níveis de diversidade genética e estrutura populacional), os nossos resultados indicam que, efetivamente, este tipo de agricultura em mosaico parece atenuar os efeitos negativos provocados pelas práticas intensivas utilizadas neste tipo de habitats. Os níveis de diversidade genética não são excessivamente baixos, apesar da A. flavipes ter apresentado um valor mais baixo em relação às outras duas espécies. Estes resultados corroboram outros trabalhos realizados, nos quais se verificou que as espécies de Andrena são das mais afetadas pela alteração no uso do solo, apresentando níveis mais baixos de diversidade genética, enquanto as espécies de Bombus e Lasioglossum são mais resistentes a estas alterações. Não foi detetada nenhuma estrutura populacional, o que parece indicar que este tipo de ambiente agrícola em mosaico não constitui uma barreira à dispersão e à troca de material genético entre as populações. Em relação à análise da variabilidade genética adaptativa (deteção de seleção e associação ambiental), verificou-se que a resposta adaptativa variou entre as três espécies, com o B. terrestris e a L. malachurum a apresentarem uma resposta mais robusta, com vários genes a responderem de forma conjunta a diversas variáveis ambientais e de uso do solo, enquanto A. flavipes apresentou uma resposta mais ténue, com apenas um gene a ter uma ação mais proeminente. Uma vez mais, os nossos resultados vão de encontro às previsões teóricas, nas quais se conclui que uma resposta adaptativa poligénica confere um maior potencial às populações de persistirem a condições adversas, com os vários genes de pequeno efeito a suprimirem os possíveis efeitos negativos destes habitats. Para nosso conhecimento, este trata-se do primeiro estudo a utilizar uma abordagem genómica de forma a avaliar os impactos da expansão agrícola na diversidade genética de três espécies de abelhas selvagens, com a descoberta de vários genes que, possivelmente, podem ser responsáveis pela resposta adaptativa que foi observada. Para além disso, a junção de uma análise de associação ambiental, permitiu-nos estudar o tipo de resposta adaptativa de cada espécie, bem como o conjunto de variáveis que parecem ser responsáveis pelas maiores oscilações nas frequências alélicas dos genes identificados como sendo fundamentais para a resiliência destas espécies. Mais estudos são necessários para que se consiga identificar e quantificar a resposta de diferentes espécies de abelhas selvagens, com o intuito de monitorizar as populações que se encontrem em situações mais desvantajosas, bem como perceber o verdadeiro impacto destes esquemas de agricultura em mosaico na resiliência e potencial adaptativo.Agricultural expansion is considered a global threat to biodiversity, with reminiscent green areas being converted into landscapes of intensified agricultural practices, resulting in changes in soil nutrients, fragmentation and degradation of natural vegetation, increased use of fertilizers and pesticides, along with numerous environmental stressors. While an increasing number of studies indicated the diversity and abundance of several wild bee species has decline globally, it remains unclear the extent to which these land-use changes threaten the genetic structure, genetic diversity and adaptive potential of the populations occupying those habitats. We addressed this knowledge gap using thousands of single nucleotide polymorphisms, generated by restriction-site-associated DNA sequencing, to explore how three different widespread and ecologically important wild bees species (Andrena flavipes, Bombus terrestris and Lasioglossum malachurum), collected from a contrast sampling design (small-scale farming landscapes vs natural landscapes), responded to the selective pressures imposed by their local environments. Overall, we found low levels of genetic differentiation between agricultural and natural sites and levels of genetic diversity that were not excessively low, suggesting a weak effect of the agricultural expansion on the gene flow. Notwithstanding, we identified several loci under selection, with a small proportion of them being associated with bioclimatic and land-use variables that characterized these small-scale farming landscapes. Local adaptation seems to play a crucial role for both the survival and persistence of most species, with these results providing evidence that local adaptation to agricultural expansion has a polygenic nature, with several loci of small effect shaping the response of these important insect pollinators to agricultural areas. Identifying and quantifying the distribution of genomic variation in response to rapidly changing environments is crucial for bees conservation in both current and future environmental conditions.Paulo, Octávio,1963-Carvalheiro, Luísa Mafalda Gigante RodriguesRepositório da Universidade de LisboaHenriques, André Filipe Ribeiro2023-06-30T00:30:50Z202120212021-01-01T00:00:00Zinfo:eu-repo/semantics/publishedVersioninfo:eu-repo/semantics/masterThesisapplication/pdfhttp://hdl.handle.net/10451/49343TID:202931137enginfo:eu-repo/semantics/openAccessreponame:Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos)instname:Agência para a Sociedade do Conhecimento (UMIC) - FCT - Sociedade da Informaçãoinstacron:RCAAP2023-11-08T16:53:05Zoai:repositorio.ul.pt:10451/49343Portal AgregadorONGhttps://www.rcaap.pt/oai/openaireopendoar:71602024-03-19T22:01:00.682800Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos) - Agência para a Sociedade do Conhecimento (UMIC) - FCT - Sociedade da Informaçãofalse |
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