Ecology and evolution of bacteriophages
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| Data de Publicação: | 2011 |
| Tipo de documento: | Dissertação |
| Idioma: | eng |
| Título da fonte: | Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos) |
| Texto Completo: | http://hdl.handle.net/10451/6357 |
Resumo: | Tese de mestrado. Biologia (Microbiologia Aplicada). Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2011 |
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Ecology and evolution of bacteriophagesBacteriófagosCompetiçãoImunidadeTeses de mestrado - 2011Tese de mestrado. Biologia (Microbiologia Aplicada). Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2011Viruses that infect bacteria (phages) can directly drive host death required for their multiplication or alternatively remain in a dormant state (prophage) inside the host, being vertically transmitted to host offspring. Due to host exploitation, phages are usually seen as parasites. However, as a symbiont, the virus can confer some advantages to the host, such as immunity to further infections caused by related virus. Some authors proposed that lysogens (hosts harbouring prophages) can use their pathogens to harm susceptible conspecifics. This behaviour, in which the actor (lysogenic individual) experiences a cost (death) to cause damage to conspecifics is called spite. In a further extent this behaviour can be seen as indirect altruism, because the actor by displacing competitors allows its relatives to have access to more resources, thus benefiting them. Here we show that when competing with susceptible conspecifics in unstructured habitats, there is an optimum initial frequency of lysogens leading to benefit. Above this optimum, the cost of phage production is higher than the benefit associated to the displacement of susceptibles, while under the optimum frequency the viral production is not sufficient to efficiently outcompete susceptibles. However, when competing in structured habitats, spiteful advantage is always seen at short term. At long term, conversion of susceptibles into lysogens predominates. After conversion, the frequency of lysogens decreases if initially rare, or maintains at a certain level if initially common. We also show that after evolution in conditions, phages become more virulent while bacteria become resistant to the phage. Thus, the evolved strain becomes more competitive. In conclusion, we that indeed there is spiteful behaviour at short term. However, the effect of spite in often cancelled because susceptible individuals became phage-immune by lysogenization.Os vírus que infectam bactérias (bacteriófagos, ou simplesmente fagos) podem classificados como virulentos ou temperados. Os fagos virulentos seguem, obrigatoriamente, um ciclo lítico caracterizado por multiplicação viral no hospedeiro e subsequente libertação dos seus descendentes recorrendo à morte do hospedeiro. Os fagos temperados, por sua vez, podem seguir um ciclo lítico lítico semelhante ao dos fagos líticos ou seguir um ciclo lisogénico. Neste ciclo os fagos passam a um estado inactivo, ficando integrados no genoma do hospedeiro (profago). Este profago é então multiplicado aquando da multiplicação do hospedeiro, sendo portanto transmitido por transmissão vertical à descendência do hospedeiro. Contudo, os profagos podem ser induzidos a replicar-se. Se tal acontecer, o ciclo lítico é seguido (Campbell, 1996). Devido ao facto de explorarem a maquinaria celular do hospedeiro de modo a conseguirem reproduzir-se, os fagos são geralmente considerados parasitas. Contudo, eles podem conferir alguns tipos de vantagem ao hospedeiro, como por exemplo: - Imunidade à superinfecção: quando os fagos estão no estado de profago, se outros fagos semelhantes invadirem o hospedeiro, a sua replicação é impedida devido à capacidade de o profago conferir imunidade ao hospedeiro. - Servem como meio de transmissão horizontal de genes benéficos: os fagos podem ser utilizados como vectores para transmitir genes horizontalmente entre hospedeiros Este processo é denominado por transdução e implica que alguns genes bacterianos sejam por engano adicionados ao genoma do fago e consequentemente quando o fago infecta um novo hospedeiro e nele se integra, o hospedeiro toma proveito desses. Entre estes genes, encontram-se genes que codificam factores de virulência e de resistência a antibióticos. Existe um outro modo através do qual os fagos poderão beneficiar o hospedeiro. Esta hipótese propõe que as bactérias lisogénicas (bactérias que contêm o profago integrado) produzem fagos de modo a prejudicar membros da mesma espécie (Dionisio, 2007). Este tipo de comportamento é designado por malícia e implica que o alvo desse comportamento seja prejudicado. Pressupõe também que o actor sofra um custo por produzir tal comportamento (West et al, 2006). Neste caso específico, o actor, indivíduo lisogénico, sofre um custo. Este custo é a própria morte, necessária para a produção de vírus. Por sua vez os vírus irão prejudicar o alvo do comportamento, infectando-o. Devido a esta infecção o alvo pode também morrer. Denote-se que ao produzir vários fagos, o actor tem a capacidade de afectar vários alvos simultaneamente. Assim o custo de um actor é ultrapassado pela soma do custo individual causado a cada alvo, razão pela qual este comportamento pode ser seleccionado evolutivamente. A diminuição na frequência de competidores susceptíveis na população total deixa livres mais recursos (nutrientes) que poderão ser utilizados por parentes do actor, que são à partida, imunes à infecção e por isso não são penalizados com posterior contágio resultante do comportamento do actor. Deste modo, os parentes do actor recebem um benefício do seu comportamento. Por esta razão, o comportamento malicioso pode também ser designado por altruísmo em segundo grau, visto que ao prejudicar competidores menos aparentados, acaba por beneficiar os seus parentes (Lehmann et al, 2006). Dos exemplos de malícia reconhecidos, um dos mais referidos em microrganismos é a produção de toxinas que eliminam membros da mesma espécie (Gardner & West, 2004a; Gardner & West, 2004b; Riley et al, 2003; West et al, 2007). As bactérias que produzem estas toxinas, designadas bacteriocinas e, no caso específico de Escherichia coli por colinicas, são imunes ao seu efeito lethal, contudo a sua produção comporta um custo, uma vez que para a libertação das toxinas a morte da bactéria produtora é necessária. Assim, o indivíduo produtor sofre um custo (morte) e em contrapartida beneficia os seus parentes porque elimina vários competidores susceptíveis ao efeito lethal das colicinas. Contudo, a vantagem adquirida pelos parentes do actor varia consoante as condições em que as competições se efectuam (Chao & Levin, 1981; Kerr et al, 2002). Quando num habitat não estruturado (meio líquido), o benefício conferido pela produção de colicinas depende da frequência inicial de bactérias produtoras. Se esta frequência for abaixo de um dado limite, não há benefícios, porque a produção de toxinas não é eficaz para eliminar um número suficiente de competidores. Tal acontece porque neste tipo de habitat, os recursos libertados são divididos de igual modo por todos os indivíduos, portanto os parentes do actor têm de ser inicialmente suficientes para tirarem vantagem destes recursos. Assim há vantagem para os parentes do actor apenas se estiverem inicialmente numa frequência em que o benefício de eliminar competidores ultrapasse o custo de produzir toxinas. Contudo num meio estruturado, a vizinhança e só os susceptíveis próximos do actor sofrem os danos provocados pelas toxinas. Consequentemente, os parentes do actor, que se encontram na sua proximidade beneficiam dos recursos deixados pelas bactérias mortas. Por essa razão, uma dependência na frequência semelhante à que se observa em habitats não estruturados não se verifica neste caso (Chao & Levin, 1981). Neste trabalho é demonstrado que, quando em competição em habitats não estruturados, a população lisogénica beneficia do comportamento malicioso quando a frequência inicial das duas estirpes é semelhante. Contudo, se a frequência da estirpe lisogénica inicialmente é superior à da susceptível, a interacção dos fagos com os indíviduos susceptíveis é fraca devido ao facto de estes indivíduos serem raros na população. Por outro lado, se inicialmente os indivíduos lisogénicos forem inicialmente raros, a sua produção de fagos não é suficiente para lhes conferir vantagem. Parece então existir uma frequência inicial óptima para a estirpe lisogénica adquirir vantagem; acima ou abaixo desta, o custo inerente ao comportamento malicioso não é compensado pela vantagem adquirida. Quando as competições são efectuadas em habitats estruturados, os resultados são diferentes. É observada sempre vantagem a curto prazo, quer os indivíduos lisogénicos sejam raros ou frequentes. Assim, o custo do actor é compensado pela vantagem recebida pelos seus parentes quando beneficiam dos nutrientes libertados pelos competidores que foram eliminados na sua proximidade. Contudo, a longo prazo há conversão dos indivíduos susceptíveis em lisogénicos. Este factor é determinante para o resultado final da competição. Se a frequência dos indivíduos lisogénicos for idêntica ou superior à dos inicialmente susceptíveis durante a sua conversão, a frequência da estirpe lisogénica estabiliza. Pelo contrário, se os indivíduos inicialmente susceptíveis ultrapassam os lisogénicos durante o processo de conversão, então a frequência de indivíduos lisogénicos baixa na população. Isto é explicado pelo facto de o uso do fago se tornar obsoleto, uma vez que a estirpe competidora se tornar imune à sua acção infecciosa. A estirpe lisogénica foi evoluída em laboratório em diferentes condições experimentais: em habitats estruturados e não estruturados, com e sem competição. Independentemente das condições experimentais a que foram submetidas, as estirpes lisogénicas evoluem no mesmo sentido: o fago torna-se mais virulento enquanto bactérias resistentes (mutantes) por sua vez são seleccionadas. Com os resultados obtidos nesta tese, podemos concluir que de facto existe comportamento malicioso, a curto prazo. O efeito do comportamento é, no entanto, anulado a longo prazo, porque os indivíduos susceptíveis ao serem lisogenizados se tornam imunes ao fago.Dionísio, Francisco, 1971-Reis, AnaRepositório da Universidade de LisboaGama, João Pedro Alves da, 19882012-05-22T14:58:18Z20112011-01-01T00:00:00Zinfo:eu-repo/semantics/publishedVersioninfo:eu-repo/semantics/masterThesisapplication/pdfhttp://hdl.handle.net/10451/6357enginfo:eu-repo/semantics/openAccessreponame:Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos)instname:Agência para a Sociedade do Conhecimento (UMIC) - FCT - Sociedade da Informaçãoinstacron:RCAAP2023-11-08T15:48:51Zoai:repositorio.ul.pt:10451/6357Portal AgregadorONGhttps://www.rcaap.pt/oai/openaireopendoar:71602024-03-19T21:31:31.227223Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos) - Agência para a Sociedade do Conhecimento (UMIC) - FCT - Sociedade da Informaçãofalse |
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