Genomics of speciation in humback dolphins (Genus Sousa)

Detalhes bibliográficos
Autor(a) principal: Chanfana, Cátia Sofia Formas
Data de Publicação: 2018
Tipo de documento: Dissertação
Idioma: eng
Título da fonte: Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos)
Texto Completo: http://hdl.handle.net/10451/36502
Resumo: Tese de mestrado em Biologia Evolutiva e do Desenvolvimento, apresentada à Universidade de Lisboa, através da Faculdade de Ciências, em 2018
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spelling Genomics of speciation in humback dolphins (Genus Sousa)Diferenciação genómicaSeleçãoEspeciaçãoGolfinhos-corcundaTeses de mestrado - 2018Domínio/Área Científica::Ciências Naturais::Ciências BiológicasTese de mestrado em Biologia Evolutiva e do Desenvolvimento, apresentada à Universidade de Lisboa, através da Faculdade de Ciências, em 2018“Como se originam novas espécies?” é uma questão fundamental em Evolução e a importância de compreender os mecanismos e processos por detrás dessa origem está ligado à formação da biodiversidade. Designado por especiação, é um processo contínuo e complexo que envolve múltiplas barreiras e interações entre as mesmas que levam ao isolamento de populações e por consequente a formação de novas espécies. Estas múltiplas barreiras podem ser de dois tipos de isolamento – prézigótico e pós-zigótico – e cada uma destas barreiras deixa assinaturas diferentes no genoma. Com o avanço das tecnologias de next generation sequencing, scans genómicos têm vindo a ganhar extrema relevância neste campo de investigação. O rápido decréscimo do custo de sequenciação em gerar milhares de marcadores genéticos e com o desenvolvimento de novos programas que lidam com dados genómicos, veio tornar possível aos investigadores a obtenção de um número vasto de loci/genes e identificar assinaturas e padrões de heterogeneidade em diferentes espécies. Com estes novos meios torna-se possível ter uma melhor compreensão dos mecanismos genéticos que estão envolvidos na estabilização do isolamento das populações, e que leva à origem de novas espécies. A especiação tem sido muito estudada, mas atualmente tudo o que se sabe sobre os mecanismos por detrás deste processo contínuo, deriva sobretudo de estudos realizados em espécies terrestres e de água doce. A terra e os oceanos têm diferentes características e diferentes tipos de barreiras ao fluxo genético entre populações. Relativamente aos oceanos, barreiras como correntes oceânicas, upwelling, batimetria, temperatura de superfície e salinidade têm sido propostas como alguns dos fatores que explicam a diversidade genética observada em espécies marinhas, incluindo os mamíferos marinhos. Os mamíferos marinhos estão divididos em quatro diferentes grupos, e todos eles representam uma das transições evolutivas mais impressionantes entre o ambiente terrestre para o ambiente aquático. Os cetáceos, um dos grupos de mamíferos marinhos, é composto por espécies com elevada capacidade de dispersão, aparentemente sem barreiras à sua dispersão. Todavia, estudos recentes têm vindo a demonstrar que barreiras oceanográficas, comportamento e estrutura social são fatores que explicam os padrões observados de diversidade e estrutura genética nestes animais. O género Sousa, pertencente à Família Delphinidae, encontra-se distribuído descontinuamente ao longo da costa Oeste Africana até à costa Este do Oceano Pacífico, e atualmente são quatro as espécies diferentes: S. teuszii, S. plumbea, S. chinensis e S. sahulensis. As quatro espécies são morfologicamente distintas, estando as diferenças focadas principalmente na coloração e na forma da barbatana dorsal e a corcunda existente por baixo da barbatana dorsal. Poucos estudos têm sido feitos para compreender o seu comportamento, ecologia e genética. Contudo, tem sido apontado que barreiras oceanográficas podem estar por detrás da aparente regionalização das populações. Mais recentemente, estudos genéticos demonstraram que existe uma população altamente diferenciada no Bangladesh com aparente distribuição ao longo da Baia de Bengala, e apresenta características mistas entre duas das espécies, S. chinensis e S. plumbea. Ao nível do DNA mitocondrial sabe-se que esta população não se agrupa com nenhuma dessas espécies, mas sim que se encontra mais próxima filogeneticamente de S. sahulensis que ocorre na Austrália. Com a possibilidade de reformulação da taxonomia do género Sousa e com a necessidade de implementar programas de conservação, quais foram os processos evolutivos que levaram a esta diversidade de populações tem sido alvo de discussão, das quais as barreiras oceanográficas têm sido apontadas como causais. Assim, deste modo, neste estudo aplicamos técnicas de scans genómico para estudar a complexidade do processo de especiação dentro do género Sousa. De modo a termos uma ideia da estrutura populacional e dos efeitos das barreiras sobre o genoma que levam à especiação nestes organismos, utilizamos a técnica de genotyping-by-sequencing para obter single nucleotide polymorphisms, dos quais observou-se padrões de variação e diferenciação genómica ao longo da distribuição destas espécies, e possíveis assinaturas de seleção e loci candidatos que aparentam ter um papel no processo de especiação. Com o objetivo de estudar a estrutura populacional do género Sousa, 36 amostras foram recolhidas ao longo de toda a distribuição do género abrangendo todas as espécies atualmente conhecidas, juntamente com a população do Bangladesh. Desses 36 indivíduos, devido à má qualidade de algumas das amostras apenas 32 foram usados para o data set final, focando a análise apenas na distribuição do Indo-Pacífico. Todas as análises realizadas ao nível da estrutura populacional apontam para que o género Sousa ao longo do Indo-Pacífico é composto por 5 grupos: S. sahulensis, S. chinensis, a população do Bangladesh e S. plumbea que está segregado em dois grupos, a da costa Africana e a do mar da Arábia. Todas os grupos surgem como altamente diferenciados uns dos outros, com exceção dos grupos de S. plumbea que apresentam algum fluxo genético entre elas. Esta estrutura separada em 5 grupos apresenta valores de FST elevados quando comparados com valores obtidos em comparações entre espécies de golfinhos, sendo esta estrutura também suportada por antigos trabalhos nos quais foram utilizados menos marcadores que este presente estudo. A população do Bangladesh apresenta-se altamente diferenciada das restantes, embora morfologicamente apresente características mistas de S. plumbea e S. chinensis. Voltou-se a verificar que esta população não se agrupa com nenhuma das duas espécies, e está filogeneticamente mais próxima de a S. sahulensis. Contudo esta população não pode ser classificada como uma nova espécie devida à falta de amostras ao longo da distribuição de S. chinensis. Portanto, em trabalhos futuros, para resolver a taxonomia deste género é importante incluir amostras ao longo da distribuição de S. chinensis. Apesar das razões ecológicas e sociais para a explicação da elevada estruturação deste género ainda serem desconhecidas, o nosso estudo permitiu criar hipóteses diferentes das que têm sido apresentadas até à data. Neste trabalho foram evidenciados cerca de 24 genes com relevância funcional, dos quais apresentaram sinais de seleção direcional. Embora não tenha sido possível obter vias metabólicas selecionadas devido aos poucos genes usados, as descrições destes 24 genes apontam para elevadas expressões no cérebro e em tecidos do sistema reprodutor em humanos. Relativamente aos genes expressos no cérebro, todos eles apresentaram grande importância em funções neurológicas como o stress, memória, aprendizagem e circuitos emocionais. Alguns deles como os genes DRD2 e GRM7 que são recetores para diferentes neurotransmissores e que tem vindo a demonstrar importância em muitas doenças que afetam o foro social em humanos, como Esquizofrenia e Défice de atenção e hiperatividade. Já para os genes relacionados com tecidos reprodutores, embora alguns aparentem ser importantes para a formação do espermatozóide ou para a manutenção do desenvolvimento embrionário, nenhum deles foi estudado sobre o seu efeito como uma barreira pós-zigótica com implicações no isolamento das populações. No entanto o seu papel funcional pode implicar a possível formação dessa barreira. Sabe-se que diferenças em condições ambientais influenciam a divergência entre populações, e condições oceanográficas não são diferentes. As condições extraordinárias encontradas na Baia de Bengala, como a água pouco profunda, enorme intrusão de água doce e sedimentos devido a sistemas de mangal e a um grande sistema estuarino (dos maiores do mundo), upwellings e reversão da corrente como mesoeddies, muito provavelmente explicam a distinção genética que se observa neste local. Contudo, com a análise dos genes candidatos existe a possibilidade que caracteres sociais estejam também a influenciar a divergência das populações no género Sousa. Os cetáceos são conhecidos por terem variações no seu comportamento e sistemas sociais complexos, e cada vez mais existem estudos que comprovam que as estruturas sociais afetam a divergência entre populações. Infelizmente, nos golfinhos do género Sousa poucos estudos de comportamento têm sido feitos em diferentes populações, e as suas associações têm sido descritas como uma estrutura de fission-fusion. Com pouca informação destas populações poucas causas podem ser apontadas para a explicação dos genes candidatos observados. Porém, o facto de as populações aparecerem regionalmente separadas, nós supomos que a estruturação deste género poderá estar a ser afetada por caracteres sociais e fatores ambientais, em que ambos permitem com que as populações se mantenham isoladas geneticamente. O esclarecimento da estrutura populacional do género Sousa e a compreensão dos mecanismos que levam à sua diversidade e divergência, não são só importantes para a ciência como também são de extrema importância para a conservação destas espécies. Este estudo demonstra que diversos factores ambientais e sociais são importantes para a manutenção das populações como unidades evolutivas únicas, e que é preciso ter em conta todos estes mecanismos para auxiliar na criação de novas políticas de conservação adequadas a estas espécies, inclusivamente na criação de Áreas Marinhas Protegidas em regiões do mundo pouco desenvolvidas, mas de grande valor ecológico.Speciation is a fundamental process in evolution and is important for the formation of biodiversity. It is a continuous and complex process which involves multiple interacting barriers that lead to heterogeneous genomic landscapes with various peaks of divergence between populations. With the advances in next generation sequencing technologies, genome-scans became extremely important tools for this research field, due to their higher ability to obtain thousands of genetic markers. This high-density of genetic markers, along with the emergence of new analytical approaches for this type of data, made it possible to help clarify not only our understanding of the genomic basis and the evolution of genetic barriers, but also helping to unify research on both the ecological and non-ecological causes of speciation. In this study, we applied genome-scans to gain insights on the speciation process occurring in the genus Sousa, not only to understand the population structure but also to find signatures of selection and possible candidate loci that may have a putative role in the establishment of divergence and speciation. Through population structure analysis we found 5 distinct clusters, clearly separating the three already known species, S. plumbea, S. chinensis and S. sahulensis. A slightly segregation was observed within S. plumbea, separating African Coast and Arabian Sea populations. The population from Bangladesh appears highly-differentiated from all others populations, supporting previous studies conducted with mtDNA. With this highly structured genus we found possible evidence for genic divergence with putative functional relevance. From the 16 SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms) that showed signs of directional selection, the corresponding genes are highly expressed in human tissues – brain and reproductive system – and appear to have important roles on socio-biological traits. Even though it has been hypothesized that this genus may be geographically structured due to the influence of oceanographic variables, our work shows a possible additional influence of social drivers in the maintenance of these highly isolated populations within this genus.Amaral, Ana Rita Gabirro da Silva Teixeira do,1981-Repositório da Universidade de LisboaChanfana, Cátia Sofia Formas2019-01-17T17:45:21Z201820182018-01-01T00:00:00Zinfo:eu-repo/semantics/publishedVersioninfo:eu-repo/semantics/masterThesisapplication/pdfhttp://hdl.handle.net/10451/36502TID:202185990enginfo:eu-repo/semantics/openAccessreponame:Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos)instname:Agência para a Sociedade do Conhecimento (UMIC) - FCT - Sociedade da Informaçãoinstacron:RCAAP2023-11-08T16:33:14Zoai:repositorio.ul.pt:10451/36502Portal AgregadorONGhttps://www.rcaap.pt/oai/openaireopendoar:71602024-03-19T21:50:48.644888Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos) - Agência para a Sociedade do Conhecimento (UMIC) - FCT - Sociedade da Informaçãofalse
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