Phylogenetics and morphological study of the Iberian flightless Tachydromiini (Diptera: Hybotidae) unveil overlooked diversity

Detalhes bibliográficos
Autor(a) principal: Gonçalves, Ana Rita Martins
Data de Publicação: 2019
Tipo de documento: Dissertação
Idioma: eng
Título da fonte: Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos)
Texto Completo: http://hdl.handle.net/10451/41400
Resumo: Tese de mestrado, Biologia da Conservação, Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2019
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spelling Phylogenetics and morphological study of the Iberian flightless Tachydromiini (Diptera: Hybotidae) unveil overlooked diversityPenínsula IbéricaEndemismoHybotidaeNão-voadorFilogeniaTeses de mestrado - 2019Domínio/Área Científica::Ciências Naturais::Ciências BiológicasTese de mestrado, Biologia da Conservação, Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2019Os Diptera (moscas e mosquitos) são uma ordem incrivelmente diversa, mas muito pouco estudada, cuja maioria das espécies não está ainda descoberta. É também um grupo de insectos que normalmente é visto como nocivo e desagradável o que, a par com a sua diminuta dimensão, reduz o interesse no seu estudo. De resto, o estudo da sua taxonomia, biologia, ecologia e evolução, são ferramentas basilares para contrariar este cenário e conhecer o estado de conservação destes animais. Não é possível conservar qualquer ser vivo sem que antes se produza conhecimento fundamental. Entre os dípteros, na família Hybotidae, existe um género com mais de 100 espécies de distribuição mundial, as Tachydromia Meigen, 1803. São pequenas, escuras, mas predadoras vorazes de outras moscas. Existem sobretudo em zonas temperadas e têm normalmente hábitos cursoriais. A nível taxonómico foram classificadas em nove grupos de espécies com base em características morfológicas. Os hábitos cursoriais foram levados ao extremo em quatro espécies de Tachydromia, cujas asas se reduziram ao ponto de não permitirem o voo. O nível de redução da asa é variável nestas espécies de distribuição disjunta, no entanto, uma delas, Tachydromia apterygon Plant & Deeming, 2006 (Itália), tem asas reduzidas a simples escamas e perdeu também os halteres. De resto, a perda de asas é um fenómeno comum na família Hybotidae, sendo que diversas hipóteses para a sua origem têm sido sugeridas, tais como a estabilidade do habitat. Existe um grupo de espécies não-voadoras que se assemelha bastante às Tachydromia em termos morfológicos. São um endemismo da Península Ibérica e dos Pirenéus e ocorrem na manta morta de florestas de folha caduca, em regiões temperadas. Cinco espécies foram anteriormente descritas, tendo levado à criação de dois géneros: Pieltainia Arias, 1919 (uma espécie) e Ariasella Gil, 1923 (quatro espécies). Estes géneros foram erguidos para acomodar estas espécies simplesmente com base no facto de não possuírem nem asas funcionais - ou de serem totalmente ápteras no caso de Pieltainia - nem halteres. As asas não funcionais destas moscas, que se assemelham na forma e comportamento a formigas, reduziram-se a um filamento com um lobo na parte distal, estando este lobo ausente nas fêmeas (que podem também ter as asas reduzidas a uma escama). Pelo menos no caso de uma das espécies, Ariasella lusitanica Grootaert et al., 2009 as asas têm uma função sinalizadora durante o acasalamento, em que são abanadas em frente aos olhos da fêmea. Com alguma exceção no caso de A. lusitanica, estas espécies endémicas não-voadoras estavam muito pouco estudadas a praticamente todos os níveis de conhecimento (e.g. morfologia, comportamento, ecologia, sistemática). Em concreto, as descrições originais são muito superficiais e não incluem caracteres importantes para a taxonomia, como a terminália masculina. Também a distribuição geográfica se conhecia praticamente apenas da localidade tipo e os holótipos de algumas espécies encontram-se provavelmente perdidos ou não foram sequer designados. Recentemente, foi proposta a sinonímia destes dois géneros com Tachydromia, contudo, apenas uma espécie foi estudada a nível molecular, onde não se incluiu Pieltainia. O presente estudo tem por objectivo contrariar a falta de conhecimento atual sobre estas moscas endémicas não-voadoras. É, portanto, uma revisão da posição sistemática, biologia e comportamento destas espécies, tendo por base técnicas como: observação dos comportamentos de espécies chave, inferência molecular multilocus, descrições morfológicas detalhadas e prospeção de habitats. As observações comportamentais basearam-se em espécimes (10 machos, 10 fêmeas) mantidos em cativeiro, pertencentes a duas espécies, uma áptera (originalmente descrita como Pieltainia iberica Arias, 1919) e outra com asas filiformes (originalmente Ariasella semiaptera Gil, 1923). Foram alimentados com Sciaridae, uma das suas presas naturais. Para a análise e descrição morfológica, obtiveram-se ilustrações da terminália masculina e asas filiformes, assim como imagens de microscopia de varrimento das asas reduzidas a escamas e dos esporões presentes na tíbia do macho. Também se obtiveram fotografias de todas as espécies (macho e fêmea) tanto vivas, como montadas em coleção. O macho de Tachydromia pieltaini (Gil, 1936) e a fêmea de Tachydromia apterygon foram descritos pela primeira vez. Um lectótipo foi designado para Tachydromia pandellei (Séguy, 1941). Além disso, foi elaborada uma chave taxonómica para todas as espécies não-voadoras Ibéricas (e dos Pirenéus) e para T. apterygon. Em concreto, na análise molecular, utilizaram-se cinco marcadores mitocondriais e nucleares (28S, 12S, PGD, AATS, COI) e recorreram-se a dois métodos de análise filogenética, nomeadamente à máxima verossimilhança e à inferência Bayesiana. Incluíram-se 31 espécies separadas em 35 espécimes, das quais fazem parte todas as espécies endémicas não-voadoras, a italiana Tachydromia apterygon, além de quatro Tachydromia com asas funcionais. Como outgroup, incluíram-se representantes das subfamílias de Hybotidae e um Empididae (família filogeneticamente muito relacionada). Em resultado das análises efectuadas, descreveram-se quatro espécies anteriormente desconhecidas. O resultado da inferência filogenética demonstra uma sinonímia óbvia entre Pieltainia, Ariasella e Tachydromia. A falta de valor filogenético da asa é evidenciada pelo posicionamento da espécie tipo de Ariasella como táxon irmão das Pieltainia e das restantes Ariasella. As espécies endémicas não- voadoras formam um grupo evolucionariamente relacionado, em que as relações filogenéticas observadas são congruentes com os caracteres morfológicos. As espécies aqui descritas (T. ebejeri sp. nov., T. cantabrica sp. nov., T. stenoptera sp. nov. e T. nigrohirta sp. nov) estão agrupadas no conjunto do qual T. lusitanica faz parte. São espécies morfologicamente similares, quase todas com asas filamentares no macho à exceção de T. ebejeri sp. nov., em que ambos os sexos são micrópteros. Tachydromia semiaptera - anteriormente classificada no género Ariasella da qual era a espécie tipo - é sem dúvida a espécie menos relacionada deste grupo, tal como a sua morfologia sugere. Entre as características que lhe são únicas, encontra-se a asa muito maleável (em oposição à asa filamentar rígida das outras espécies) e o facto de o macho possuir duas projeções na tíbia média, em vez de uma única como nas restantes espécies. Este é o único caso conhecido no género. Além disso, é uma estrutura com provável relevância evolutiva, uma vez que o macho segura as fêmeas durante a cópula com recurso às patas médias. A espécie tipo do género Pieltainia, agora classificada como Tachydromia iberica, não possui a maioria dos caracteres morfológicos de relevância taxonómica encontrados nas espécies relacionadas. As diferenças encontradas entre populações ao nível da terminália masculina são pouco relevantes a nível taxonómico e os espécimes sequenciados são muito próximos filogeneticamente, tal como inferido a partir da análise molecular. Finalmente, as espécies irmãs, T. pieltaini e T. pandellei, apesar de serem morfologicamente muito similares, possuem características óbvias que permitem uma identificação fácil. Estas diferenças estão de acordo com a inferência filogenética, pois encontram-se separadas por ramos relativamente longos. Não é possível associar facilmente as espécies endémicas não-voadoras aos grupos de espécies definidos para Tachydromia, apesar de se aproximarem do grupo arrogans. A posição de T. apterygon no grupo terricola não está de acordo com a inferência filogenética, estando filogeneticamente mais próxima das espécies ibéricas. A evolução das asas nas Tachydromia não-voadoras, originalmente Ariasella e Pieltainia, parece estar relacionada com pressões tanto ecológicas como, pelo menos em um caso, sexuais. As observações comportamentais revelaram que T. semiaptera não usa as asas filamentares durante a cópula, apesar de serem superficialmente similares às de T. lusitanica. Em vez disso, usa as patas anteriores, cuja tíbia é caracteristicamente inflada e escura, da mesma forma que T. lusitanica usa as asas (abanando-as em frente aos olhos da fêmea). T. iberica também recorre às patas anteriores, amarelas e pretas, dando-lhes o mesmo uso. As espécies ibéricas, de acordo com a prospeção efetuada, parecem ocorrer em habitats relativamente similares, tendo requerimentos ecológicos provavelmente próximos. É possível que tenham evoluído paralelamente em habitats similares, na sequência de processos de isolamento geográfico. Sendo que a existência de habitats estáveis como montanhas e florestas favorecem a perda de asas, é possível que estes factores ecológicos tenham tido importância na perda de asas funcionais destas espécies. Contudo, pelo menos no caso de T. lusitanica, as asas não só se reduziram como, sob pressão sexual, passaram a ter uma função de sinalização sexual durante a cópula. Com base no conhecimento obtido, pode formular-se uma hipótese relativa à evolução deste grupo. Os nós curtos da árvore filogenética podem indicar uma rápida sucessão de eventos de divergência. Provavelmente, uma linhagem ficou separada geograficamente e a partir daí evoluiu de diferentes modos (e.g. asas), o que impede que as diferentes entidades resultantes se cruzem atualmente mesmo na presença de contacto secundário. O trabalho de campo levou a um aumento significativo do número de localidades conhecidas da maioria destas espécies e, além disso, revelou um padrão relativo ao bioclima em que existem. Assim, parecem estar associadas a habitats sob influência supra-mediterrânica e temperada, ocorrendo sobretudo em florestas de folha caduca e marcescente, em montanhas. Estes habitats encontram-se frequentemente fragmentados pelas mais diversas atividades de origem antrópica. Em conjugação com o aquecimento global previsto, são possivelmente ameaças importantes à conservação deste grupo de espécies endémicas.Phylogenetic inference, based on five molecular markers (COI, 28S, ATTS, 12S, PGD), provides further evidence to confirm the synonymy of the flightless genera Pieltainia Arias, 1919 and Ariasella Gil, 1923 with the genus Tachydromia Meigen, 1803. Molecular and morphological data are largely congruent for all known species of flightless Tachydromia and four new species for science are described: T. ebejeri sp. nov., T. stenoptera sp. nov., T. cantabrica sp. nov. and T. nigrohirta sp. nov. Species habitus (live and mounted), terminalia of the male, spur-like structures of male mid tibia, and wings are illustrated/photographed for all species (nine Iberian and one Italian species), most of them for the first time. The male of Tachydromia pieltaini Gil, 1936 and the female of Tachydromia apterygon Plant & Deeming, 2006 are described for the first time, while a lectotype is assigned to Tachydromia pandellei Séguy, 1941. A key to all Iberian flightless Tachydromia and the Italian T. apterygon is supplied. Knowledge on the geographic distribution of most species is considerably enhanced. These species tend to occur in temperate and supra-mediterranean regions, mostly in deciduous/ marcescent forests, which are habitats that are often fragmented. Coupled with global warming, this likely has a relevant impact on the Conservation of these endemic species. The mating behaviour of Tachydromia semiaptera Gil, 1923 and Tachydromia iberica Arias, 1919 is documented for the first time. It is likely that vicariance processes took place in the evolution of the Iberian ant-like flies, which evolved different sexual signalling strategies under similar ecological conditions but without gene flow between them. The ecological conditions may have helped drive the loss of functional wings, while, at least one species, evolved to use the reduced wing as a structure with sexual signalling function. We propose a change in the definition of terms apterous and micropterous to properly accommodate the diversity of wing states in this cluster of species.Paulo, Octávio,1963-Repositório da Universidade de LisboaGonçalves, Ana Rita Martins2020-01-25T15:42:45Z201920192019-01-01T00:00:00Zinfo:eu-repo/semantics/publishedVersioninfo:eu-repo/semantics/masterThesisapplication/pdfhttp://hdl.handle.net/10451/41400TID:202374688enginfo:eu-repo/semantics/openAccessreponame:Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos)instname:Agência para a Sociedade do Conhecimento (UMIC) - FCT - Sociedade da Informaçãoinstacron:RCAAP2023-11-08T16:40:49Zoai:repositorio.ul.pt:10451/41400Portal AgregadorONGhttps://www.rcaap.pt/oai/openaireopendoar:71602024-03-19T21:54:40.435271Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos) - Agência para a Sociedade do Conhecimento (UMIC) - FCT - Sociedade da Informaçãofalse
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