Characterization and comparison of the arginine vasotocin (AVT) neurons in the brain of phylogenetically close wrasses, with different levels of cooperative behaviour

Detalhes bibliográficos
Autor(a) principal: Mendonça, Ana Rute Martins de, 1986-
Data de Publicação: 2012
Tipo de documento: Dissertação
Idioma: eng
Título da fonte: Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos)
Texto Completo: http://hdl.handle.net/10451/6607
Resumo: Tese de mestrado. Biologia (Ecologia Marinha). Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2012
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spelling Characterization and comparison of the arginine vasotocin (AVT) neurons in the brain of phylogenetically close wrasses, with different levels of cooperative behaviourNeurobiologiaComportamento animalMutualismoTeses de mestrado - 2012Tese de mestrado. Biologia (Ecologia Marinha). Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2012Cooperação é um dos mais intrigantes tipos de interações sociais presentes na natureza, pois sai fora do contexto de contante competição e típico comportamento egoísta entre indivíduos, proposto por Charles Darwin na sua teoria da Seleção Natural. A evolução e manutenção de cooperação têm sido considerados autênticos puzzles evolucionários devido à inerente dificuldade em explicar por que razão indivíduos agem em benefício de outros. O termo cooperação é usado para definir interações entre dois ou mais indivíduos cujos benefícios da interação suplantam os custos (investimentos). Este tipo de interações são denominadas por “mutualismos”, quando ocorrem entre indivíduos de espécies diferentes. Os mutualismos de limpeza marinhos estão entre os mais estudados, e a associação entre o peixe limpador obrigatório Labroides dimidiatus e os seus peixe-clientes é um exemplo típico. Estes sistemas sociais de natureza interespecífica implicam a existência de pelo menos um indivíduo limpador (normalmente de tamanho mais pequeno) que inspeciona o corpo, boca e cavidades branquiais de outro indivíduo (denominado cliente) em busca de ectoparasitas, muco, tecido morto e escamas (dos quais se alimenta). Embora muito se saiba sobre os mecanismos comportamentais que descrevem e testam a existência e manutenção de interações cooperativas e mutualísticas, pouco trabalho tem sido feito para compreender os mecanismos fisiológicos subjacentes a estas relações sociais. Recentemente foi proposto que o comportamento social é controlado por processos endócrinos, segundo os quais os esteroides sexuais (testosterona, progesterona e estradiol), esteroides do stress (como o cortisol) e alguns candidatos peptídicos, tais como os neuropéptidos da família da vasopressina (AVP)/oxitocina (OT), desempenham papéis cruciais. O sistema nervoso central é um importante coordenador das relações entre o animal, o ambiente que o rodeia e o comportamento que expressa numa dada situação. Foi recentemente proposta a existência de uma rede neural subjacente à expressão de comportamentos sociais (“social behaviour network”; SBN). Esta é uma rede de áreas cerebrais importante na regulação da expressão de comportamentos sociais. Os neuropéptidos (péptidos produzidos no cérebro com capacidade de influenciar outros neurónios) são capazes de alterar a resposta desta rede neuronal e consequentemente a expressão comportamental. Assim, estas moléculas são potenciais agentes moduladores dos comportamentos expressos no decorrer de interações mutualísticas, através de ações na SBN. O neuropéptido arginina vasotocina (AVT) e o seu homólogo arginina vasopressina (AVP; nos mamíferos) têm sido implicados numa grande variedade de comportamentos sociais em vertebrados, incluindo peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Em teleósteos, a AVT é produzida em neurónios neurosecretores da área pré-óptica (POA), que se divide em três grupos neuronais: parvocelular (pPOA), magnocelular (mPOA) e gigantocelular (gPOA). Os neurónios da pPOA projetam maioritariamente para a pituitária (onde os neuropéptidos são armazenados antes de serem transportados para a periferia através do sistema circulatório), enquanto os neurónios da gPOA projetam sobretudo para outras áreas do cérebro (como por exemplo as incluídas na SBN). Os neurónios da mPOA projetam para a pituitária e também para outras áreas cerebrais. A maioria dos estudos sobre os efeitos da AVT em comportamentos sociais tem-se focado em interações sociais intraespecíficas. Recentemente, foi sugerido que este neuropéptido tem também um efeito importante na modulação de comportamentos sociais a nível interespecífico, no sistema mutualista que inclui o peixe limpador L. dimidiatus. De facto, um trabalho recente mostrou que injeções de AVT diminuem a probabilidade destes peixes iniciarem interações mutualísticas, enquanto injeções de um antagonista tem efeitos inversos. No seguimento do estudo acima mencionado, o presente trabalho tem como principal objetivo caracterizar e comparar o fenótipo neuronal da AVT em duas espécies filogeneticamente próximas, que divergem na expressão de comportamentos mutualísticos: um limpador obrigatório (L. dimidiatus) e um não-limpador (Labrichthys unilineatus). As duas espécies vivem em sistema de harém, sendo o macho o maior indivíduo do grupo social, que possui o território. Os limpadores L. dimidiatus dependem das interações mutualísticas para sobreviver, pois obtêm alimento exclusivamente a limpar os seus clientes. O não-limpador L. unilineatus, não apresenta qualquer comportamento de limpeza durante todo o seu ciclo de vida, alimentando-se exclusivamente do muco produzido pelos pólipos dos corais presentes no seu território. Adicionalmente, pretende-se identificar possíveis diferenças relacionadas com o sexo dos indivíduos. Para tal, foi usada uma técnica de imunocitoquímica no sentido de detetar imunorreatividade à AVT em secções de tecido cerebral. As células imunorreativas foram contadas e medidas em cada um dos grupos neuronais (pPOA, mPOA e gPOA) e foram feitas comparações entre espécies e entre sexos para cada espécie. As duas espécies analisadas apresentaram neurónios AVT-imunorreativos (-ir) limitados à área pré-óptica, o que está de acordo com outros estudos que mostram que este é o principal local de produção de AVT, em teleósteos. Os neurónios parvocelulares, que começam a surgir acima do quiasma óptico, são os mais anteriores e ventrais, e são constituídos por células pequenas e redondas, geralmente monopolares ou sem neurites óbvias. Este grupo celular estende-se para uma posição dorso-caudal, até à região onde começam a aparecer os primeiros neurónios magnocelulares. Estes ocupam uma localização medial na POA, têm aproximadamente o dobro da área dos neurónios parvocelulares e geralmente apresentam um axónio evidente que se estende em direção ao trato pré-óptico-hipofisial. Os neurónios gigantocelulares começam a aparecer numa posição dorsal relativamente aos magnocelulares e estendem-se caudalmente. Estas são as maiores células, apresentam geralmente várias neurites evidentes. Este padrão de distribuição está de acordo com a proposta conservação evolucionária das características neuroanatómicas do sistema AVT em teleósteos. Os resultados quantitativos mostram que a espécie limpadora tem menos e menores células AVT-ir relativamente à não-limpadora, e que estas diferenças são apenas significativas no grupo celular gPOA. Muitos outros estudos têm encontrado diferenças quantitativas a nível intra- e interespecífico neste grupo celular. As células AVT-ir do grupo gPOA têm sido particularmente associadas à expressão de comportamentos agressivos, sendo que espécies com maiores ou mais células, ou com maiores níveis de produção de mRNA nesta área, tendem a ser mais agressivas. Este efeito é provavelmente mediado pelas projeções destas células para zonas do cérebro onde ocorre a modulação dos comportamentos sociais. Adicionalmente, foi também demonstrado que injeções de AVT na POA induzem o afastamento social. Possivelmente, a evolução favoreceu neurónios gigantocelulares AVT-ir mais pequenos e em menor quantidade, consequentemente diminuindo a expressão de potenciais comportamentos agressivos e afastamento social interespecíficos, favorecendo assim o desenvolvimento de interações mutualísticas na espécie limpadora. A espécie não limpadora apresentou ainda uma maior densidade de fibras imunorreativas em volta dos neurónios gPOA, relativamente à espécie limpadora, que embora apresente algumas fibras estas ocorrem em menor densidade. Possivelmente, a elevada densidade de fibras observada na espécie não limpadora está relacionada com uma maior necessidade destas células comunicarem entre si (através de comunicação dendrítica), de forma a sincronizarem a libertação axonal de péptidos noutras áreas do cérebro. Isto pode ser particularmente importante em L. unilineatus para modular a expressão de comportamentos agressivos. No entanto, a partir das secções de tecido usadas neste trabalho, não é possível determinar se as fibras encontradas são extensões dendríticas dos corpos celulares dos neurónios gPOA. Assim, esta sugestão deve ser tomada com alguma precaução e trabalhos futuros deverão usar secções de tecido mais finas para verificar esta situação. O número e tamanho dos neurónios nos outros dois grupos celulares não foi significativamente diferente entre as duas espécies. Os neurónios pPOA e mPOA projetam para a pituitária, onde têm a capacidade de estimular a secreção de ACTH e consequentemente modular a reatividade do eixo hipotálamo-pituitária-interrenal (HPI). Assim, a falta de diferenças nestes grupos celulares entre as duas espécies pode sugerir que: a) os animais não se encontravam sob stress, e a falta de diferenças pode refletir processos fisiológicos semelhantes às duas espécies; b) caso os animais estivessem sob stress, as respostas fisiológicas não foram diferentes entre as duas espécies; c) o confinamento a que os animais estiveram sujeitos durante o transporte representou um stress crónico, causando habituação do sistema AVT nas duas espécies. As duas últimas hipóteses apresentadas são as mais prováveis pois o confinamento espacial é uma fonte de stress fisiológico. Adicionalmente às projeções para a pituitária, o grupo neuronal mPOA também projeta para outras áreas cerebrais capazes de modular comportamentos sociais. A falta de diferenças entre as duas espécies neste grupo celular vem enfatizar a ideia de que a expressão de comportamentos mutualísticos poderá estar associada às projeções centrais das células AVT-ir da área gPOA. Ao contrário do esperado, não foram encontradas diferenças no número ou tamanho dos neurónios AVT-ir entre sexos, em ambas as espécies. Diferenças entre sexos eram esperadas com base em diferenças comportamentais entre machos e fêmeas. Em L. dimidiatus sabe-se que os machos apresentam maiores níveis de agressividade intraespecífica, que é dirigida às fêmeas quando estas são desonestas com os seus clientes (i.e. quando elas ingerem muco em vez de ectoparasitas). Em L. unilineatus, os machos patrulham e defendem o seu território contra possíveis machos competidores. Muitos trabalhos têm associado diferenças entre sexos nas características das células AVT-ir a esteroides sexuais, principalmente androgénios. No entanto, existem outros estudos que também não encontraram diferenças significativas entre sexos. A falta de diferenças entre machos e fêmeas pode refletir uma falta de influência dos androgénios no sistema AVT, nas duas espécies usadas no presente estudo. No entanto o presente estudo não foi desenhado para responder a questões sobre a influência de outras hormonas no sistema AVT, pelo que experiências futuras devem testar a hipótese proposta de uma forma mais fidedigna. Em conclusão, este estudo mostra, pela primeira vez, diferenças no fenótipo neuronal da AVT entre duas espécies filogeneticamente próximas que diferem na expressão de comportamentos mutualísticos. A espécie mutualista Labroides dimidiatus apresenta menos e menores neurónios gPOA, em relação à espécie não mutualista. Neste trabalho eu sugiro que os mais baixos níveis de AVT na espécie limpadora (inferidos pelo menor tamanho e número de neurónios AVT-ir) desempenham um papel importante na expressão de comportamentos mutualísticos, possivelmente modulando a predisposição para aproximação, interação e cooperação com parceiros sociais interespecíficos. Adicionalmente, o grupo neuronal gPOA e as suas projeções extra-hipotalâmicas aparentam ser responsáveis pela expressão dos elevados níveis de pro-socialidade interespecífica típicos do peixe limpador. Embora a maioria dos estudos sobre a relação do sistema AVT e comportamentos sociais se concentrem em relações intraespecíficas, o presente estudo fornece evidências de que este sistema desempenha também um papel importante na modulação de comportamentos sociais entre espécies diferentes, e concretamente comportamentos mutualísticos.Mutualistic interactions are particular social interactions where individuals of different species cooperate in order to gain benefits. A textbook example of mutualism is provided by the bluestreak cleaner wrasse (Labroides dimidiatus), which feeds on clients’ ectoparasites, mucus, scales and dead or infected tissue. Although much is known about the ultimate functions of cooperative behaviour, studies on their underlying proximate mechanisms are scarce. The nonapeptides arginine vasotocin (AVT) and its mammalian homologue, are well known for their function in the modulation of several conspecific social behaviours. Recently, AVT was also shown to play an important role in the modulation of interspecific cooperative behaviours in the cleaner wrasse, as AVT injections decreased the cleaners’ willingness to engage in cleaning interactions. In this study, I aimed to characterize and compare the AVT neuronal phenotypes of two closely related species that live in similar environments, but diverge in the expression of interspecific cooperative behaviours: an obligate cleaner (L. dimidiatus) and a non-cleaner, corallivore labrid (Labrichthys unilineatus). Additionally, I aimed to identify sex differences in AVT neuronal phenotypes, as they might be responsible for the expression of sex-related social behaviours. Species differences were restricted to the gPOA (known to have extrahypothalamic projections). Cleaners had smaller and less numerous AVT immunoreactive (-ir) neurons, compared to the non-cleaners. I propose that this neuronal preoptic group plays an important role in the modulation on interspecific cooperative behaviours. Also, I suggest that smaller and less numerous neurons projecting to extrahypothalamic brain areas, might have been selected to lessen the expression of potential interspecific aggressive behaviours and interspecific social withdrawal, thus facilitating the evolution and maintenance of mutualistic interactions. No intersexual differences were found for both species which might reflect a lack of androgen interaction with the AVT system. Alternatively, the lack of sex differences might reflect that both males and females engage in interspecific cooperative relationships, and the expressed mutualistic behaviours do not differ between sexes.Soares, Marta C.Fonseca, Fonseca,Paulo Jorge Quintais Cancela da, 1958-Repositório da Universidade de LisboaMendonça, Ana Rute Martins de, 1986-2012-07-04T13:15:21Z20122012-01-01T00:00:00Zinfo:eu-repo/semantics/publishedVersioninfo:eu-repo/semantics/masterThesisapplication/pdfhttp://hdl.handle.net/10451/6607enginfo:eu-repo/semantics/openAccessreponame:Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos)instname:Agência para a Sociedade do Conhecimento (UMIC) - FCT - Sociedade da Informaçãoinstacron:RCAAP2023-11-08T15:49:12Zoai:repositorio.ul.pt:10451/6607Portal AgregadorONGhttps://www.rcaap.pt/oai/openaireopendoar:71602024-03-19T21:31:40.465238Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos) - Agência para a Sociedade do Conhecimento (UMIC) - FCT - Sociedade da Informaçãofalse
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