The reciprocal interaction between Wolbachia and host-plant specialization in spider mites

Detalhes bibliográficos
Autor(a) principal: Santos, Joaquim Luís Fernandes dos
Data de Publicação: 2016
Tipo de documento: Dissertação
Idioma: eng
Título da fonte: Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos)
Texto Completo: http://hdl.handle.net/10451/23543
Resumo: Tese de mestrado, Biologia Evolutiva e do Desenvolvimento, Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2016
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spelling The reciprocal interaction between Wolbachia and host-plant specialization in spider mitesTetranychus urticaeWolbachiaPlanta-hospedeiraInteração tripartidaEndossimbionteTeses de mestrado - 2016Departamento de Biologia AnimalTese de mestrado, Biologia Evolutiva e do Desenvolvimento, Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2016It is currently becoming increasingly clear that bacterial endosymbionts affect arthropod-plant interactions. For instance, they may act as nutritional mutualists, directly supplying their host with nutrients or enzymes insufficient in their plant diet or enabling them to manipulate plant physiology, such as anti-herbivore defenses, for their own benefit. Reciprocally, plants can influence the effects of symbionts on their hosts, specifically through the modification of their densities, a key factor for both symbiont maintenance and spread within natural populations. Here, we studied the tripartite interaction between the two-spotted spider mite Tetranychus urticae, a polyphagous agricultural pest, five of its natural host plants and its endosymbionts Wolbachia, Rickettsia and Cardinium, which can manipulate the reproduction of their hosts, and/or be mutualists. The prevalence of these endosymbionts is highly variable (ranging from 0 to 100%) in natural populations of T. urticae worldwide, although the factors affecting their distribution are still largely unknown. We first investigated whether Wolbachia affects the performance of T. urticae on different host plants. Wolbachia infection was found to be detrimental, beneficial, or neutral on eggs hatching rate depending on the host plant, and these results were unaffected by the mites’ rearing history (i.e. laboratory maintenance on different plants). All other life history traits were affected only by the plant species, or by Wolbachia infection. Subsequently, we evaluated the effect of the same plants on endosymbiont prevalence in natural populations of T. urticae in Portugal (5 replicates per host plant). The prevalence of Wolbachia and Rickettsia varied with the host plants, but not that of Cardinium. Interestingly, the plants leading to the lower prevalence of Wolbachia in natural populations of T. urticae are also those in which Wolbachia infection results in lower eggs hatchability. These results suggest that host plants may play an important role in endosymbionts spread in T. urticae populations. Conversely, T. urticae host-plant colonization may hinge on their cortege of endosymbionts.Os seres vivos fazem parte de complexas redes de relações antagonistas e mutualistas. As consequências de uma destas interações para as espécies que interagem nestas redes não podem ser estudadas separadamente das outras, dado que uma interação pode afetar o resultado de outra. Este projeto foca-se numa interação interespecífica complexa, que envolve 3 espécies. Há cada vez mais provas da importância de endossimbiontes bacterianos na relação artrópode-planta. Os organismos associados aos artrópodes herbívoros podem afetar as respostas das plantas à herbivoria tanto diretamente, interferindo com as defesas das plantas, como indiretamente, manipulando o comportamento e a fisiologia do seu hospedeiro, beneficiando-o. Reciprocamente, as plantas podem influenciar os efeitos dos simbiontes nos seus hospedeiros: especificamente, dependendo do grau de adaptação do herbívoro à planta, assim pode variar a densidade dos simbiontes. Como consequência, um aumento na densidade dos simbiontes pode ter um efeito negativo na performance do herbívoro, já que os simbiontes podem ser prejudiciais para vários aspetos da vida do hospedeiro. Este projeto investiga a interação entre o ácaro-aranha Tetranychus urticae, as bactérias endossimbiontes Wolbachia, Cardinium e Rickettsia e algumas das plantas que os T. urticae infetam na natureza. O ácaro-aranha é uma peste agrícola e um dos artrópodes herbívoros mais polífagos, alimentando-se em mais de 1100 espécies de plantas. Alimentam-se perfurando células do parênquima das folhas com os seus estiletes e sugando os conteúdos celulares. Tem um ciclo de vida curto, descendência abundante e reprodução arrenotóica (as fêmeas são diploides e eclodem de ovos fertilizados; os machos são haploides e eclodem de ovos não fertilizados). Os ácaros-aranha podem abrigar várias espécies de bactérias endossimbiontes, como Wolbachia, Cardinium, Rickettsia e Spiroplasma; para as quais os efeitos nos seus artrópodes hospedeiros vão desde o parasitismo (incluindo o parasitismo reprodutivo; como descrito abaixo para Wolbachia) ao mutualismo. Nos ácaros-aranha, foi observado que tanto Wolbachia como Cardinium induzem incompatibilidade citoplasmática (IC; ver abaixo) que pode tanto ter custos como ser benéfico, enquanto que os efeitos de Rickettsia e de Spiroplasma nesta espécie ainda são desconhecidos. Wolbachia (α-Proteobactérias) são bactérias intracelulares maternalmente transmitidas, conhecidas pelo seu parasitismo reprodutor, que lhes permite colonizar várias espécies de artrópodes. Têm também o potencial de ter relação mutualistas com os seus hospedeiros, fornecendo-lhes benefícios facultativos ou sendo necessárias para a sobrevivência e/ou reprodução dos seus hospedeiros. A manipulação da reprodução de Wolbachia é feita através da indução de vários fenótipos: partenogénese, feminização, morte de machos e incompatibilidade citoplasmática (IC). IC corresponde a um fenómeno de esterilidade condicional que surge em cruzamentos entre machos infetados e fêmeas não infetadas ou fêmeas que contenham um tipo ou uma estirpe de Wolbachia diferente. O efeito de plantas na quantidade relativa de simbiontes bacterianos já foi descrito previamente para outros artrópodes e dados obtidos no nosso grupo sugerem que as plantas hospedeiras podem afetar a prevalência de Wolbachia em populações naturais de T. urticae, sugerindo assim que estas plantas afetam a relação entre os endossimbiontes e os seus hospedeiros. Diferentes plantas infestadas naturalmente por T. urticae têm provavelmente uma diferente quantidade e qualidade nutricional, assim como diferentes mecanismos de defesa contra artrópodes herbívoros. É o que se observa na planta do feijão (Phaseolus vulgaris, Fabaceae), da beringela (Solanum melongena, Solenaceae), na corda-de-viola (Ipomoea purpurea, Convolvulaceae), planta do tomate ((Solanum lycopersicum, Solenaceae) e da curgete (Cucurbita pepo, Cucurbitaceae). No entanto, o potencial papel de diferentes plantas nas interações Wolbachia – ácaro-aranha nunca foi investigado. O estudo desta interação tripartida é pertinente por permitir-nos melhorar o nosso entendimento do efeito de Wolbachia na interação entre ácaros-aranha e plantas, a sua ecologia e evolução, assim como o efeito das plantas na dinâmica dos endossimbiontes nos ácaros-aranha. Para abordar estas questões, foi testada a performance de T. urticae infectados (Wi) ou não por Wolbachia (Wu) em cinco plantas hospedeiras comuns (feijão, beringela, corda-de-viola, tomate e curgete). Foram individualmente colocadas, em discos de folha com 2cm2 de cada uma das 5 diferentes plantas hospedeiras, 100 fêmeas adultas fecundadas por tratamento. Foram medidos vários traços indicadores da história de vida dos ácaros-aranha: sobrevivência, proporção de fêmeas afogadas, fecundidade diária média, taxa de eclosão, sobrevivência de juvenis, rácio sexual e o número de descendência viável. No geral, o efeito de Wolbachia nos traços de performance do ácaro-aranha não variou de planta para planta: a proporção de fêmeas afogadas, a fecundidade diária, a sobrevivência dos juvenis e o número de descendência viável foram afetados diferentemente pelas diferentes plantas, enquanto que a presença de Wolbachia apenas teve efeito no rácio sexual. No entanto, foi encontrado um efeito significativo de Wolbachia associado a diferentes plantas na eclosão dos ovos de T. urticae: ácaros infetados com Wolbachia eclodiram menos em corda-de-viola e em curgete, enquanto que em beringela o contrário foi observado. Este efeito em diferentes plantas pode ser explicado pelo facto de a Wolbachia pode depender de nutrientes que o seu hospedeiro obtém enquanto se alimenta. Uma dieta deficiente em nutrientes pode levar a um decréscimo na viabilidade dos ovos e consequentemente reduzir a dispersão de Wolbachia pela população. O impacto de Wolbachia no rácio sexual (tendencioso em relação a fêmeas) pode ser explicado por várias razões não exclusivas, tal como: efeito do tratamento antibiótico usado para a remoção de simbiontes, usado na criação da população de ácaros-aranha Wu (não infetados com Wolbachia); efeito de Wolbachia no tempo de desenvolvimento dos juvenis, já que após quiescência, as fêmeas põem mais ovos que irão desenvolver-se em machos, e se populações Wi se desenvolverem mais depressa que as Wu, esses machos poderão não ter sido postos durante a experiência; Wolbachia poderá ter beneficiado as fêmeas de ácaro-aranha e assim ter enviesado o rácio sexual em direção a fêmeas, pois fêmeas less fit produzem mais machos; Wolbachia, por serem maternalmente transmitidas, irão sempre beneficiar de um rácio sexual tendencioso em relação a fêmeas. Para determinar se o efeito de Wolbachia na performance dos ácaros-aranha se altera após várias gerações de ácaros mantidos em diferentes plantas, ácaros Wi e Wu foram mantidos em grandes números em plantas de beringela, corda-de-viola e feijão durante seis meses (cerca de 12 gerações). Esta escolha de plantas foi feita tendo com base os resultados obtidos no que diz respeito à eclosão dos ovos. Passados os seis meses, a performance de ácaros Wi e Wu, assim como dos respetivos controlos (i.e. ácaros mantidos em feijão, o seu hospedeiro original), foi testada nestas plantas com um procedimento idêntico ao descrito acima. Os ácaros mantidos nas novas plantas (corda-de-viola e beringela) não mostraram sinais de adaptação quando comparadas com ácaros mantidos e testados em feijão (controlos) e chegam a desempenhar-se pior, em alguns traços, do que ácaros testados em plantas diferentes pela primeira vez. Estes resultados podem ser explicados por um número insuficiente de gerações de manutenção nestas plantas, da falta de replicados, mas também da baixa diversidade resultante de um efeito de gargalo (como resultado de dificuldades durante a manutenção). No geral, vemos uma congruência entre os resultados obtidos antes e após a manutenção em diferentes plantas durante várias gerações, mas a segunda experiência mostra mais interações entre Wolbachia e planta hospedeira do que a primeira. No entanto, tendo em conta as explicações anteriores, não podemos tirar conclusões sólidas destes resultados. Finalmente, para determinar se as plantas hospedeiras afetam a prevalência de três do endossimbiontes mais comuns em populações naturais de T. urticae, foi realizado um estudo de campo de ácaros recolhidos de plantas de feijão, beringela, corda-de-viola, tomate e curgete. Devido à baixa taxa de infestação de corda-de-viola por T. urticae, apenas 2 populações foram recolhidas (em contraste com as 5 recolhidas nas outras plantas). De cada população recolhida, 20 fêmeas foram testadas por PCR para a presença dos endossimbiontes em estudo. Foi descoberto que existe uma prevalência muito alta de Wolbachia em todas as plantas testadas. A prevalência de Wolbachia e Rickettsia variou com as plantas mas o mesmo não se observou com Cardinium. Caso as plantas afetem algum dos parâmetros que controlam a prevalência de endossimbiontes numa população, como o balanço custos/benefícios dos endossimbiontes nos seus hospedeiros, esta pode ser alterada. Curiosamente, as plantas que no campo continham ácaros com uma menor prevalência de Wolbachia (corda-de-viola e curgete) são as mesmas nas quais a infeção por Wolbachia resulta numa menor eclosão de ovos. Isto sugere que as plantas podem ter um papel importante na dispersão de endossimbiontes e/ou na sua manutenção em populações de ácaros. Os nossos resultados não mostram um impacto importante da infeção por Wolbachia na performance de T. urticae em plantas diferentes. Por outro lado, tendo em conta os resultados relativos à prevalência de Wolbachia e à eclosão dos ovos, a colonização de plantas por ácaros pode beneficiar da presença de endossimbiontes. No entanto, este estudo é apenas um passo na compreensão desta interação, havendo ainda várias abordagens pertinentes para complementarem o nosso conhecimento.Magalhães, SaraZélé, FloreRepositório da Universidade de LisboaSantos, Joaquim Luís Fernandes dos2016-04-27T13:13:10Z201620162016-01-01T00:00:00Zinfo:eu-repo/semantics/publishedVersioninfo:eu-repo/semantics/masterThesisapplication/pdfhttp://hdl.handle.net/10451/23543TID:201236184enginfo:eu-repo/semantics/openAccessreponame:Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos)instname:Agência para a Sociedade do Conhecimento (UMIC) - FCT - Sociedade da Informaçãoinstacron:RCAAP2023-11-08T16:11:37Zoai:repositorio.ul.pt:10451/23543Portal AgregadorONGhttps://www.rcaap.pt/oai/openaireopendoar:71602024-03-19T21:40:52.279725Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos) - Agência para a Sociedade do Conhecimento (UMIC) - FCT - Sociedade da Informaçãofalse
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