Padrões e processos biogeográficos: o paradigma da Gondwana para o cosmopolitismo de Dissomphalus (Hymenoptera; Bethylidae)

• Autor(a) principal: Martinelli, Arturo Benincá
• Data de Publicação: 2018
• Tipo de documento: Tese
• Idioma: por
• Título da fonte: Repositório Institucional da Universidade Federal do Espírito Santo (riUfes)
• Texto Completo: http://repositorio.ufes.br/handle/10/9926
• topic: Biogeografia; Dispersionismo; Vicariância; América do Sul; Mata Atlântica; Neotectonismo; Zoologia; Zoologia; Genética; Evolução (Biologia); Análise cladística; 57

O estudo da distribuição geográfica dos seres vivos é uma definição simples e acurada para biogeografia. Nessa disciplina encontram-se perspectivas descritivas e interpretativas, nas quais a primeira preocupa-se com a descrição de padrões de distribuição dos táxons e a segunda explicações para os padrões encontrados. A presente tese foi construída em um contexto de trabalhar com um grupo cosmopolita em que não são conhecidos os padrões e processos biogeográficos que modelaram a respectiva distribuição. Esse é o caso de Dissomphalus Ashmead, 1893 (Hymenoptera, Bethylidae), um gênero de vespas parasitóides, encontrados em todas as regiões zoogeográficas. Ao que tudo indica, o grupo é antigo, uma vez que datações moleculares e a presença de fósseis de Bethylidae sugerem a antiguidade da familia compatível com a fragmentação da Gondwana. Nesse caso, foi aplicado para Dissomphalus o Paradigma da Gondwana como possível explicação para a distribuição cosmopolita. Nesse caso, levantou-se hipóteses de que as idades e a história filogenética de Dissomphalus estão relacionados com a sequência de fragmentação da Gondwana. A tese foi organizada em quatro capítulos que constituem os passos para a construção do conhecimento biogeográfico do grupo, que vai desde o estabelecimento dos padrões de distribuição geográfica até os efetivos testes de hipóteses. O primeiro passo, determinação dos padrões de distribuição, foi tema dos dois primeiros capítulos e identificados por meio da Panbiogeografia. O Capítulo 1 aborda soluções em potencial para os problemas de congruência quantitativa apontados atualmente como entraves metodológicos da panbiogeografia. Os pontos de distribuição de Dissomphalus foram usados como modelo, nas quais foram georreferenciados os 10.191 testemunhos do grupo publicados até novembro de 2016 e escolhidos 7.457 referentes aos espécimes das Américas. Foi adotada a Análise Parcimoniosa de Endemicidade com Eliminação Progressiva de Caracteres (PAE-PCE) para a seleção de traços generalizados, na qual o método foi aprimorado por meio de análise em múltiplas escalas espaciais. Foram utilizadas 20 grades de tamanho de quadrícula variando de 0.5º em 0.5º (1.0º até 10º) e uma outra grade cujas unidades geográficas de análise foram as províncias biogeográficas da Neotrópica. Todas as escalas foram analisadas e comparadas. A aplicação das múltiplas escalas permitiu a resolução da maior parte dos problemas de congruência em panbiogeografia quantitativa apontados para a identificação de traços generalizados. No Capítulo 2, foi aplicado o método PAE-PCE aprimorado para efetivamente identificar os padrões de distribuição de Dissomphalus das Américas. Foram identificadas seis áreas de traços generalizados (Amazônia, Mata Atlântica, Mesoamérica, Norte dos Andes, Pequenas Antilhas e Yungas) e três grandes nós panbiogeográficos, aqui chamados de supertraços (Amazônia, Mata Atlântica e Mesoamérica). Todos os traços generalizados foram correlacionados com eventos históricos das Américas, que se mostraram todos relacionados com tectonicsmos ocorridos a partir do Mioceno (~23 Ma), período que coincide com o escopo da neotectônica. Nesse caso, no Capítulo 3, foi proposto um modelo neotectônico com potencial de explicar os padrões de distribuição de espécies de Dissomphalus, e, também, de outros grupos biológicos, em especial, aqueles que ocorrem na Mata Atlântica. O modelo construído foi embasado na possibilidade de as zonas de fraqueza da crosta serem reativadas ao longo do tempo geológico oferecendo, assim, modificações de relevo capazes de alterar o fluxo gênico de populações de muitas espécies e gerar os padrões encontrados. No Capítulo 4, as hipóteses biogeográficas levantadas para Dissomphalus foram testadas por meio de datações moleculares e filogenias. Foram selecionados 178 Dissomphalus de 30 países que compreendem todas as regiões zoogeográficas, excetuando-se a Sino-Japonesa. Cinco marcadores moleculares foram sequênciados, sendo um mitocondrial (COI) e quatro nucleares (28S, LW, POL2 e EFa2), inferidas datações moleculares, árvores filogenéticas e estimativas de áreas ancestrais. Foram identificadas quatro grandes linhagens de Dissomphalus, das quais não foi possível obter com com suporte a relação entre elas: Novo-Novíssimo Mundo, Afromadagasca, Afroasiática e Oriental. De modo geral, o paradigma da Gondwana foi refutado para Dissomphalus e as correlações panbiogeográficas do Capítulo 2 corroboradas. O grupo mostrou-se relacionado ao Eoceno-Paleoceno (46,65 Ma [33,55-62,79]) com intensa diversificação no Mioceno, que são períodos mais recentes que a fragmentação da Gondwana. Ao que tudo indica, o grupo colonizou o mundo tanto no sentido leste quanto oeste a partir da África. Processos biogeográficos de dispersão foram os corroborados pela datação molecular para explicar o padrão de dispersão cosmopolita do grupo. Dissomphalus dispersou para oeste da África através dos oceanos por jangadas de vegetação em dois momentos distintos, alcançando primeiro o Novo Mundo (OligocenoEoceno) e mais recentemente o Novíssimo Mundo (Mioceno). O grupo também atravessou pontes terrestres que facilitaram a dispersão, tais como o Istmo do Panamá (Mioceno e Plioceno) e Chifre Africano-Península Arábica (Mioceno e Plioceno), ambos, ao que tudo indica, pelo menos duas vezes em períodos distintos.