Revisão das espécies de dorso verde estriado do gênero Helicops Wagler, 1828 (Serpentes: Xenodontinae)
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Data de Publicação: | 2022 |
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Texto Completo: | https://repositorio.ufpe.br/handle/123456789/46394 |
Resumo: | O gênero Helicops Wagler, 1828 compreende uma linhagem monofilética de serpentes aquáticas, distribuídas na América do Sul Cis e Trans-Andina, e Ilha de Trinidad. Atualmente são conhecidas 21 espécies para o gênero, facilmente diagnosticadas das espécies dos demais gêneros da tribo pela presença de quilhas nas escamas dorsais. Devido ao forte polimorfismo de coloração, os limites taxonômicos de determinadas espécies de Helicops com ampla distribuição são imprecisos, indicando a necessidade de investigação minuciosa. Nesse sentido, as espécies de dorso verde estriado atreladas aos nomes H. carinicaudus (Wied, 1824), H. infrataeniatus Jan, 1864, H. modestus Günther, 1861 e H. trivitattus (Gray, 1849), são exemplos de táxons com variações significativas nos aspectos de coloração ventral e nos parâmetros de folidose, o que se reflete em sistemas nomenclaturais confusos. Além disso, filogenias baseadas em dados moleculares e morfológicos sugerem que algumas as espécies Helicops infrataeniatus e H. modestus são filogeneticamente próximas a H. leopardinus (Schlegel, 1837), uma espécie de coloração muito discrepante com manchas negras dorsais e ventre xadrezado. As relações de parentesco entre essas espécies ainda são pouco exploradas, e diante desse cenário, esta proposta traz uma ampla revisão das populações pertencentes ao grupo de espécies de dorso verde estriado, empregando dados morfológicos, moleculares e de distribuição. Foram coletados dados morfológicos de 1281 espécimes, enquanto a abordagem genética se valeu de amostras de tecido de 149 terminais das espécies alvo. Adicionalmente, as séries tipo de cada espécie nominal foram cuidadosamente revisadas e as diagnoses originais foram confrontadas com os novos dados dos espécimes examinados. Os resultados corroboram a identidade de Helicops trivittatus como espécie plena, com características morfológicas plenamente compatíveis com a descrição original. Já as relações filogenéticas entre os terminais atribuíveis a H. infrataeniatus, H. modestus e H. leopardinus mostram a necessidade de reavaliação dos limites entre as linhagens, que divergem em coloração mas mostram ampla sobreposição de caracteres merísticos e morfométricos e baixa divergência genética entre os terminais. Entretanto, diante da existência de diagnoses morfológicas consistentes com suas respectivas descrições originais, sustentadas por padrões geográficos, decidimos pela manutenção dos nomes tradicionalmente utilizados na taxonomia vigente. Por fim, as evidências genéticas, geográficas e morfológicas reunidas aqui são congruentes para indicar a existência de um complexo com três espécies crípticas sob o nome H. carinicaudus, claramente associadas às áreas de endemismos da Serra do Mar e do sul da Bahia, restritas à faixa litorânea da Mata Atlântica. As populações do complexo distribuídas na área de endemismo do Sul da Bahia, apresentam características morfológicas correspondente àquelas encontradas no holótipo de H. carinicaudus (Wied, 1824) e, portanto, atreladas à espécie nominal. Por outro lado, as duas populações distribuídas na área de endemismo da Serra do Mar, são alopátricas e aparecem geograficamente isoladas pelas cadeias de montanhas da Serra do Mar e Serra da Bocaina. Para essas duas últimas populações não há nomes disponíveis na literatura, devendo ser descritas como espécies novas. Finalmente, exercícios de otimização por reconstrução indireta dos estados de caracteres de coloração baseados nas análises moleculares revelam que o padrão dorsal verde estriado pode representar uma simplesiomorfia (retenção ancestral) para no gênero Helicops a partir de um ancestral remoto de todas as linhagens de Hydropsini. |
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Devido ao forte polimorfismo de coloração, os limites taxonômicos de determinadas espécies de Helicops com ampla distribuição são imprecisos, indicando a necessidade de investigação minuciosa. Nesse sentido, as espécies de dorso verde estriado atreladas aos nomes H. carinicaudus (Wied, 1824), H. infrataeniatus Jan, 1864, H. modestus Günther, 1861 e H. trivitattus (Gray, 1849), são exemplos de táxons com variações significativas nos aspectos de coloração ventral e nos parâmetros de folidose, o que se reflete em sistemas nomenclaturais confusos. Além disso, filogenias baseadas em dados moleculares e morfológicos sugerem que algumas as espécies Helicops infrataeniatus e H. modestus são filogeneticamente próximas a H. leopardinus (Schlegel, 1837), uma espécie de coloração muito discrepante com manchas negras dorsais e ventre xadrezado. As relações de parentesco entre essas espécies ainda são pouco exploradas, e diante desse cenário, esta proposta traz uma ampla revisão das populações pertencentes ao grupo de espécies de dorso verde estriado, empregando dados morfológicos, moleculares e de distribuição. Foram coletados dados morfológicos de 1281 espécimes, enquanto a abordagem genética se valeu de amostras de tecido de 149 terminais das espécies alvo. Adicionalmente, as séries tipo de cada espécie nominal foram cuidadosamente revisadas e as diagnoses originais foram confrontadas com os novos dados dos espécimes examinados. Os resultados corroboram a identidade de Helicops trivittatus como espécie plena, com características morfológicas plenamente compatíveis com a descrição original. Já as relações filogenéticas entre os terminais atribuíveis a H. infrataeniatus, H. modestus e H. leopardinus mostram a necessidade de reavaliação dos limites entre as linhagens, que divergem em coloração mas mostram ampla sobreposição de caracteres merísticos e morfométricos e baixa divergência genética entre os terminais. Entretanto, diante da existência de diagnoses morfológicas consistentes com suas respectivas descrições originais, sustentadas por padrões geográficos, decidimos pela manutenção dos nomes tradicionalmente utilizados na taxonomia vigente. Por fim, as evidências genéticas, geográficas e morfológicas reunidas aqui são congruentes para indicar a existência de um complexo com três espécies crípticas sob o nome H. carinicaudus, claramente associadas às áreas de endemismos da Serra do Mar e do sul da Bahia, restritas à faixa litorânea da Mata Atlântica. 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Finalmente, exercícios de otimização por reconstrução indireta dos estados de caracteres de coloração baseados nas análises moleculares revelam que o padrão dorsal verde estriado pode representar uma simplesiomorfia (retenção ancestral) para no gênero Helicops a partir de um ancestral remoto de todas as linhagens de Hydropsini.CAPESThe genus Helicops Wagler, 1828 comprises a clade of aquatic snakes, distributed in Cis and Trans- Andean South America, with populations also occurring Trinidad Island. Currently, the genus allocates 21 valid species that differ from the other hydropsine genera by the by the presence of keels on the dorsal scales. Due to the strong color polymorphism, taxonomic limits among some widespread Helicops species remain confuse and require deserve careful investigation and comprehensive taxonomic revisions. In this context, the olive green striped dorsum species attributable to the names H. carinicaudus (Wied, 1825), H. infrataeniatus Jan, 1865, H. modestus Günther, 1861, and H. trivitattus (Gray, 1849) exhibit complex variations of coloration (mostly in the ventral pattern) and parameters of folidosis, resulting in poor diagnoses and a convoluted taxonomic system. In addition, recent phylogenies based on molecular and morphological data indicate that terminals of some of the olive green striped species (i.e., H. infrataeniatus and H. modestus) appear nested within H. leopardinus (Schlegel, 1837), a remarkably different congener that exhibits black dorsal spots back along the body. The relationships between these are unclear, rendering the striped patterned Helicops a target group to approach the homoplastic origins of particular color patterns in the genus. In this study, we present extensive revision of the populations belonging to the olive green striped dorsum species group employing an integrative approach based on morphological data (color pattern, pholidosis, morphometric data, and hemipenial structure). Our sample comprises of 1281 specimens (types included) and 146 tissue samples from representatives of our target taxa. As a result, we confirmed the validity of Helicops trivittatus, as a well-defined morphological entity and report variations associated with pholidosis and coloration. The analyses also revealed conflicting patterns between phenetic parameters and the phylogenetic relationships of the taxa H. infrataeniatus, H. modestus, and H. leopardinus. Besides some striking color discrepancies (dorsal spots in H. leopardinus and stripes in H. infrataeniatus and H. modestus) the three species largely overlap regarding meristic and morphometric characters and exhibit low genetic divergence among our selected terminals. Therefore, as a mean to ensure taxonomic stability, we decided to maintain the names traditionally used in the current taxonomy, calling attention to the need of more comprehensive (phylogeographical) analyses in order to improve the present taxonomic system. In contrast, our analyses demonstrated that the name H. carinicaudus comprises three cryptic entities distributed in the endemism areas of the Serra do Mar and southern Bahia, restricted to the coastal range of the Atlantic Forest. The nominal populations (H. carinicaudus “stricto sensu”) are those associated the area of endemism of southern Bahia, while the two populations distributed in the area of endemism of Serra do Mar require the designation of new names. These entities – one restricted to southern coast of Rio de Janeiro and the other spreading along coast of São Paulo to the north of Rio Grande do Sul – are allopatric and isolated from each other by the mountain ranges of Serra do Mar and Serra da Bocaina. Finally, we suggest that the topology revealed by our molecular analyses support the assumption that the green striped dorsal pattern may reflect symplesiomorphy in the genus Helicops, instead of multiple origins.porUniversidade Federal de PernambucoPrograma de Pos Graduacao em Biologia AnimalUFPEBrasilhttp://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/br/info:eu-repo/semantics/embargoedAccessSerpentesFilogeniaTaxonomiaRevisão das espécies de dorso verde estriado do gênero Helicops Wagler, 1828 (Serpentes: Xenodontinae)info:eu-repo/semantics/publishedVersioninfo:eu-repo/semantics/doctoralThesisdoutoradoreponame:Repositório Institucional da UFPEinstname:Universidade Federal de Pernambuco (UFPE)instacron:UFPETEXTTESE Antonio Moraes da Silva.pdf.txtTESE Antonio Moraes da Silva.pdf.txtExtracted texttext/plain592002https://repositorio.ufpe.br/bitstream/123456789/46394/4/TESE%20Antonio%20Moraes%20da%20Silva.pdf.txt494956b37a4c8b1011622f58dbc882e1MD54THUMBNAILTESE Antonio Moraes da Silva.pdf.jpgTESE Antonio Moraes da Silva.pdf.jpgGenerated Thumbnailimage/jpeg1195https://repositorio.ufpe.br/bitstream/123456789/46394/5/TESE%20Antonio%20Moraes%20da%20Silva.pdf.jpg775893346aac5cc778d579aff4fdf19fMD55ORIGINALTESE Antonio Moraes da Silva.pdfTESE Antonio Moraes da Silva.pdfapplication/pdf8818965https://repositorio.ufpe.br/bitstream/123456789/46394/1/TESE%20Antonio%20Moraes%20da%20Silva.pdfc8543337ba5f16a75ce706cb540a3507MD51CC-LICENSElicense_rdflicense_rdfapplication/rdf+xml; charset=utf-8811https://repositorio.ufpe.br/bitstream/123456789/46394/2/license_rdfe39d27027a6cc9cb039ad269a5db8e34MD52LICENSElicense.txtlicense.txttext/plain; charset=utf-82142https://repositorio.ufpe.br/bitstream/123456789/46394/3/license.txt6928b9260b07fb2755249a5ca9903395MD53123456789/463942022-09-15 03:20:39.234oai:repositorio.ufpe.br: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ório InstitucionalPUBhttps://repositorio.ufpe.br/oai/requestattena@ufpe.bropendoar:22212022-09-15T06:20:39Repositório Institucional da UFPE - Universidade Federal de Pernambuco (UFPE)false |
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