Morfoanatomia foliar de Microstachys A. Juss. e Sebastiania Spreng. (Hippomaneae-Euphorbiaceae): caracterização das estruturas secretoras e contribuições para a distinção dos gêneros
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Data de Publicação: | 2019 |
Tipo de documento: | Tese |
Idioma: | por |
Título da fonte: | LOCUS Repositório Institucional da UFV |
Texto Completo: | https://locus.ufv.br//handle/123456789/28998 |
Resumo: | Microstachys A. Juss. (24 espécies) e Sebastiania Spreng. (79 espécies) destacam-se dentre os maiores gêneros da tribo Hippomaneae (Euphorbiaceae) e encontram-se distribuídos na região Neotropical. Nas abordagens filogenéticas utilizando dados morfológicos e moleculares, as espécies da seção Microstachys que estavam inseridas no gênero Sebastiania foram elevadas ao status de gênero, sendo estes apontados como irmãos. Entretanto, a delimitação desses gêneros sempre foi controversa devido ao uso de caracteres florais, que são pouco informativos. Em estudo filogenético recente, Microstachys foi apontado como monofilético e dois clados Neotropicais foram reconhecidos, sem, contudo, serem identificadas sinapomorfias morfológicas para os estes. Mesmo com a exclusão de Microstachys, Sebastiania foi apontado como polifilético com base em dados morfológicos e moleculares. Uma diferença enfatizada nas descrições taxonômicas das espécies destes gêneros é a presença de glândulas foliares em Microstachys que são ausentes em Sebastiania. Outra informação comum nas descrições é a exsudação de látex esbranquiçado e leitoso em todas as espécies de Microstachys e em parte das espécies de Sebastiania. Assim, a presença e a morfologia das estruturas secretoras podem ser úteis para distinguir espécies de Sebastiania e Microstachys, como reportado em outros taxons de Euphorbiaceae. Em Microstachys, não existem descrições sobre as tipologias das estruturas genericamente denominadas como glândulas crateriformes, tampouco das estruturas secretoras de látex. Embora os caracteres anatômicos tenham contribuído para a resolução de problemas taxonômicos e filogenéticos em Euphorbiaceae, na tribo Hippomaneae tal abordagem ainda não foi sistematicamente explorada. Este trabalho pretende verificar se existem caracteres morfoanatômicos foliares que possam contribuir para a delimitação entre Microstachys e Sebastiania, bem como para a distinção de espécies, corroborando o tratamento destes como gêneros distintos e se existem sinapomorfias anatômicas que sustentem os dois clados Neotropicais de Microstachys. São caracteres comuns aos dois gêneros lâmina foliar plana, epiderme unisseriada, estômatos paracíticos, mesofilo dorsiventral, nervura central projetada para face adaxial, feixe colateral, viiiparênquima paliçadico na nervura central e traqueídes alargadas. Destacam-se como caracteres distintivos em Microstachys a margem serreada com células epidérmicas altas, de contorno reto a levemente ondulado, epiderme com tricomas simples e estrelados, cutícula estriada, folhas anfiestomáticas, nervuras de menor porte areoladas com terminação dicotômica e presença de glândulas marginais ou submarginais. Em Sebastiania a margem foliar é denteada e não apresenta células altas, a cutícula é lisa e a parede das células epidérmicas é sinuosa, as folhas são hipoestomáticas, glabras e eglandulares, nervuras de menor porte são areoladas com terminações dendríticas. A presença de glândulas marginais em S. klotzschiana e S. serrata, laticíferos em S. brasiliensis, S. brevifolia, S. glandulosa, S. jacobinensis, S. macrocarpa e topograficamente uma hipoderme exclusivamente em S. pallens devem ser consideradas em futuras revisões taxonômicas pois foram exceções apontadas no estudo. Utilizando M. serrulata como modelo, as glândulas foliares crateriformes foram descritas anatômica e ultraestruturalmente e os laticíferos anatomicamente, permitindo descrever a tipologia, a natureza química da secreção produzida, as organelas envolvidas na produção da secreção e o mecanismo de exsudação. Em relação aos caracteres ultraestruturais, as células da epiderme secretora em paliçada e do parênquima secretor subepidérmico possuem núcleo conspícuo, citoplasma denso com vacúolos, numerosas mitocôndrias de formato alongado com cristas evidentes, retículo endoplasmático rugoso, dictiossomos, leucoplastos ameboides e plasmodesmos conectando as células secretoras adjacentes. A secreção é hidrofílica composta essencialmente por polissacarídeos e proteínas. A eliminação da secreção ocorre por ciclos de deslocamento, ruptura e recomposição da cutícula. As características anatômicas e ultraestruturais são compatíveis com a descrição destas estruturas como nectários. Os laticíferos são não-articulados ramificados e ocorrem no mesofilo por entre o parênquima paliçadico e lacunoso, na região cortical do pecíolo e próximos aos feixes. O látex é esbranquiçado e leitoso e é composto por polissacarídeos, proteínas, lipídios e borracha. Os caracteres anatômicos corroboraram com as abordagens taxonômicas embora não tenham sido encontradas diferenças entre os clados de Microstachys. A presença de nectários e o tipo de laticíferos devem ser considerados nos trabalhos taxonômicos. |
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Pereira, Luana de Jesushttp://lattes.cnpq.br/4565960090088169Meira, Renata Maria Strozi Alves2022-05-16T17:15:23Z2022-05-16T17:15:23Z2019-05-24PEREIRA, Luana de Jesus. Morfoanatomia foliar de Microstachys A. Juss. e Sebastiania Spreng. (Hippomaneae-Euphorbiaceae): caracterização das estruturas secretoras e contribuições para a distinção dos gêneros. 2019. 82 f. Tese (Doutorado em Botânica) - Universidade Federal de Viçosa, Viçosa. 2019.https://locus.ufv.br//handle/123456789/28998Microstachys A. Juss. (24 espécies) e Sebastiania Spreng. (79 espécies) destacam-se dentre os maiores gêneros da tribo Hippomaneae (Euphorbiaceae) e encontram-se distribuídos na região Neotropical. Nas abordagens filogenéticas utilizando dados morfológicos e moleculares, as espécies da seção Microstachys que estavam inseridas no gênero Sebastiania foram elevadas ao status de gênero, sendo estes apontados como irmãos. Entretanto, a delimitação desses gêneros sempre foi controversa devido ao uso de caracteres florais, que são pouco informativos. Em estudo filogenético recente, Microstachys foi apontado como monofilético e dois clados Neotropicais foram reconhecidos, sem, contudo, serem identificadas sinapomorfias morfológicas para os estes. Mesmo com a exclusão de Microstachys, Sebastiania foi apontado como polifilético com base em dados morfológicos e moleculares. Uma diferença enfatizada nas descrições taxonômicas das espécies destes gêneros é a presença de glândulas foliares em Microstachys que são ausentes em Sebastiania. Outra informação comum nas descrições é a exsudação de látex esbranquiçado e leitoso em todas as espécies de Microstachys e em parte das espécies de Sebastiania. Assim, a presença e a morfologia das estruturas secretoras podem ser úteis para distinguir espécies de Sebastiania e Microstachys, como reportado em outros taxons de Euphorbiaceae. Em Microstachys, não existem descrições sobre as tipologias das estruturas genericamente denominadas como glândulas crateriformes, tampouco das estruturas secretoras de látex. Embora os caracteres anatômicos tenham contribuído para a resolução de problemas taxonômicos e filogenéticos em Euphorbiaceae, na tribo Hippomaneae tal abordagem ainda não foi sistematicamente explorada. Este trabalho pretende verificar se existem caracteres morfoanatômicos foliares que possam contribuir para a delimitação entre Microstachys e Sebastiania, bem como para a distinção de espécies, corroborando o tratamento destes como gêneros distintos e se existem sinapomorfias anatômicas que sustentem os dois clados Neotropicais de Microstachys. São caracteres comuns aos dois gêneros lâmina foliar plana, epiderme unisseriada, estômatos paracíticos, mesofilo dorsiventral, nervura central projetada para face adaxial, feixe colateral, viiiparênquima paliçadico na nervura central e traqueídes alargadas. Destacam-se como caracteres distintivos em Microstachys a margem serreada com células epidérmicas altas, de contorno reto a levemente ondulado, epiderme com tricomas simples e estrelados, cutícula estriada, folhas anfiestomáticas, nervuras de menor porte areoladas com terminação dicotômica e presença de glândulas marginais ou submarginais. Em Sebastiania a margem foliar é denteada e não apresenta células altas, a cutícula é lisa e a parede das células epidérmicas é sinuosa, as folhas são hipoestomáticas, glabras e eglandulares, nervuras de menor porte são areoladas com terminações dendríticas. A presença de glândulas marginais em S. klotzschiana e S. serrata, laticíferos em S. brasiliensis, S. brevifolia, S. glandulosa, S. jacobinensis, S. macrocarpa e topograficamente uma hipoderme exclusivamente em S. pallens devem ser consideradas em futuras revisões taxonômicas pois foram exceções apontadas no estudo. Utilizando M. serrulata como modelo, as glândulas foliares crateriformes foram descritas anatômica e ultraestruturalmente e os laticíferos anatomicamente, permitindo descrever a tipologia, a natureza química da secreção produzida, as organelas envolvidas na produção da secreção e o mecanismo de exsudação. Em relação aos caracteres ultraestruturais, as células da epiderme secretora em paliçada e do parênquima secretor subepidérmico possuem núcleo conspícuo, citoplasma denso com vacúolos, numerosas mitocôndrias de formato alongado com cristas evidentes, retículo endoplasmático rugoso, dictiossomos, leucoplastos ameboides e plasmodesmos conectando as células secretoras adjacentes. A secreção é hidrofílica composta essencialmente por polissacarídeos e proteínas. A eliminação da secreção ocorre por ciclos de deslocamento, ruptura e recomposição da cutícula. As características anatômicas e ultraestruturais são compatíveis com a descrição destas estruturas como nectários. Os laticíferos são não-articulados ramificados e ocorrem no mesofilo por entre o parênquima paliçadico e lacunoso, na região cortical do pecíolo e próximos aos feixes. O látex é esbranquiçado e leitoso e é composto por polissacarídeos, proteínas, lipídios e borracha. Os caracteres anatômicos corroboraram com as abordagens taxonômicas embora não tenham sido encontradas diferenças entre os clados de Microstachys. A presença de nectários e o tipo de laticíferos devem ser considerados nos trabalhos taxonômicos.Microstachys (24 species) and Sebastiania (79 species) are among the largest genera of the tribe Hippomaneae (Euphorbiaceae), and both are Neotropical genera. Phylogenetic studies using morphological and molecular data have indicated that the species of Microstachys, previously belonged to the genus Sebastiania, should be elevated to the genus status, being Microstachys and Sebastiania considered sister genera. However, the delimitation of theses genera remains a matter of ongoing debate among researches, since only floral characters have been pointed as less informative than the vegetative ones. In a recent phylogenetic study, the results indicated Microstachys as a monophyletic group and two Neotropical clades emerged, without any morphological synapomorphies being reported. Even with the exclusion of Microstachys, Sebastiania was pointed out as polyphyletic based on both morphological and molecular data. Marginal leaf glands are enphatasizing as a distinctive character in Microstachys, which is absent in Sebastiania. Another common information in the descriptions is the exudation of white milky latex in all species of Microstachys and in part of the species of Sebastiania. Therefore, the presence and morphology of leaf glands may be an important tool for distinguishing species of Sebastiania and Microstachys, as they have been used in other genera of Euphorbiaceae. Although the useful of anatomical data in solving both taxonomical and filogenetical problems in Euphorbiaceae, such approach has not been used in the tribe Hippomaneae. This work intends to verify if there are leaf anatomy characters that could contribute to the delimitation of Microstachys and Sebastiania, and distinction of the species, corroborating with the distinct genera; and if there are anatomical synapomorphies that support the two Neotropical clades of Microstachys. Flat foliar blade, uniseriate epidermis, paracytic stomata, dorsiventral mesophyll, central midrib projected for the adaxial face, and enlarged tracheids are common characters to both genera. They stand out as distinctive characters, serrulate margin, with high epidermal cells, epidermis with simple and stellated trichomes, striated cuticle and cells with straight anticlinal contour with a wavy plane, amphistomatic leaves, small veins with dichotomous termination, and presence of marginal or xsubmarginal glands stand out as distinctive characters in Microstachys. In Sebastiania the leaf margin is dentate and does not present high cells, the cuticle is smooth and the anticlinal wall of the epidermal cells is sinuous, the leaves are hypoestomatic, glabrous and eglandular, smaller veins are areolated with dendritic terminations. The presence of marginal glands in S. klotzschiana e S. serrata, laticifer in S. brasiliensis, S. brevifolia, S. glandulosa, S. jacobinensis and S. macrocarpa and hypoderm in S. pallens have been considered in future taxonomical revision, since are exception and may represent important paramethers. Using M. serrulata into as model, the leaf crateriform glands and latificer were anatomically and ultrastructurally described, allowing describing the types of secretory structures, the chemical nature of the secretion produced, the organelles involved in both the production of the secretion and the mechanism of exudation. In relation to the ultrastructural characters, both the secretory cells and secretory parenchyma have a conspicuous nucleus dense cytoplasm with vacuoles, numerous elongated-shaped mitochondria with evident ridges, rough endoplasmic reticulum, dictyosomes, ameboid leucoplasts and plasmodesms connecting the adjacent secretory cells. The hydrophilic secretion is composed by of polysaccharides and proteins main. The mechanism of secretion occurs by cycles of dislocation, rupture and recomposition of the cuticle. Structural and ultrastructural traits indicate that such glands are nectaries. The laticifers are branched non-articulated and occur in the mesophyll between the palisade and spongy parenchyma, as well as in the cortex and near the bundles of the petiole. The latex is composed of polysaccharides, proteins, lipids and rubber particles. The anatomical features corroborated with the taxomical approaches although we could not find distinctive charater for the two clades of Microstachys. The presence of nectaries and the type of laticifers have to be considered in the future taxomical works.CAPES - Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível SuperiorporUniversidade Federal de ViçosaEuforbiáceaGlândulasSecreçãoUltraestrutura (Biologia)Anatomia VegetalMorfoanatomia foliar de Microstachys A. Juss. e Sebastiania Spreng. (Hippomaneae-Euphorbiaceae): caracterização das estruturas secretoras e contribuições para a distinção dos gênerosFoliar morphoanatomy of Microstachys A. Juss. and Sebastiania Spreng. (Hippomaneae- Euphorbiaceae): characterization of the secretory and aided structures for selection of generainfo:eu-repo/semantics/publishedVersioninfo:eu-repo/semantics/doctoralThesisUniversidade Federal de ViçosaDepartamento de Biologia VegetalDoutor em BotânicaViçosa - MG2019-05-24Doutoradoinfo:eu-repo/semantics/openAccessreponame:LOCUS Repositório Institucional da UFVinstname:Universidade Federal de Viçosa (UFV)instacron:UFVORIGINALtexto completo.pdftexto completo.pdftexto completoapplication/pdf3927690https://locus.ufv.br//bitstream/123456789/28998/1/texto%20completo.pdf553bc6f259a5981d13eef68df51fe6ecMD51LICENSElicense.txtlicense.txttext/plain; charset=utf-81748https://locus.ufv.br//bitstream/123456789/28998/2/license.txt8a4605be74aa9ea9d79846c1fba20a33MD52123456789/289982022-05-16 14:16:17.377oai:locus.ufv.br:123456789/28998Tk9URTogUExBQ0UgWU9VUiBPV04gTElDRU5TRSBIRVJFClRoaXMgc2FtcGxlIGxpY2Vuc2UgaXMgcHJvdmlkZWQgZm9yIGluZm9ybWF0aW9uYWwgcHVycG9zZXMgb25seS4KCk5PTi1FWENMVVNJVkUgRElTVFJJQlVUSU9OIExJQ0VOU0UKCkJ5IHNpZ25pbmcgYW5kIHN1Ym1pdHRpbmcgdGhpcyBsaWNlbnNlLCB5b3UgKHRoZSBhdXRob3Iocykgb3IgY29weXJpZ2h0Cm93bmVyKSBncmFudHMgdG8gRFNwYWNlIFVuaXZlcnNpdHkgKERTVSkgdGhlIG5vbi1leGNsdXNpdmUgcmlnaHQgdG8gcmVwcm9kdWNlLAp0cmFuc2xhdGUgKGFzIGRlZmluZWQgYmVsb3cpLCBhbmQvb3IgZGlzdHJpYnV0ZSB5b3VyIHN1Ym1pc3Npb24gKGluY2x1ZGluZwp0aGUgYWJzdHJhY3QpIHdvcmxkd2lkZSBpbiBwcmludCBhbmQgZWxlY3Ryb25pYyBmb3JtYXQgYW5kIGluIGFueSBtZWRpdW0sCmluY2x1ZGluZyBidXQgbm90IGxpbWl0ZWQgdG8gYXVkaW8gb3IgdmlkZW8uCgpZb3UgYWdyZWUgdGhhdCBEU1UgbWF5LCB3aXRob3V0IGNoYW5naW5nIHRoZSBjb250ZW50LCB0cmFuc2xhdGUgdGhlCnN1Ym1pc3Npb24gdG8gYW55IG1lZGl1bSBvciBmb3JtYXQgZm9yIHRoZSBwdXJwb3NlIG9mIHByZXNlcnZhdGlvbi4KCllvdSBhbHNvIGFncmVlIHRoYXQgRFNVIG1heSBrZWVwIG1vcmUgdGhhbiBvbmUgY29weSBvZiB0aGlzIHN1Ym1pc3Npb24gZm9yCnB1cnBvc2VzIG9mIHNlY3VyaXR5LCBiYWNrLXVwIGFuZCBwcmVzZXJ2YXRpb24uCgpZb3UgcmVwcmVzZW50IHRoYXQgdGhlIHN1Ym1pc3Npb24gaXMgeW91ciBvcmlnaW5hbCB3b3JrLCBhbmQgdGhhdCB5b3UgaGF2ZQp0aGUgcmlnaHQgdG8gZ3JhbnQgdGhlIHJpZ2h0cyBjb250YWluZWQgaW4gdGhpcyBsaWNlbnNlLiBZb3UgYWxzbyByZXByZXNlbnQKdGhhdCB5b3VyIHN1Ym1pc3Npb24gZG9lcyBub3QsIHRvIHRoZSBiZXN0IG9mIHlvdXIga25vd2xlZGdlLCBpbmZyaW5nZSB1cG9uCmFueW9uZSdzIGNvcHlyaWdodC4KCklmIHRoZSBzdWJtaXNzaW9uIGNvbnRhaW5zIG1hdGVyaWFsIGZvciB3aGljaCB5b3UgZG8gbm90IGhvbGQgY29weXJpZ2h0LAp5b3UgcmVwcmVzZW50IHRoYXQgeW91IGhhdmUgb2J0YWluZWQgdGhlIHVucmVzdHJpY3RlZCBwZXJtaXNzaW9uIG9mIHRoZQpjb3B5cmlnaHQgb3duZXIgdG8gZ3JhbnQgRFNVIHRoZSByaWdodHMgcmVxdWlyZWQgYnkgdGhpcyBsaWNlbnNlLCBhbmQgdGhhdApzdWNoIHRoaXJkLXBhcnR5IG93bmVkIG1hdGVyaWFsIGlzIGNsZWFybHkgaWRlbnRpZmllZCBhbmQgYWNrbm93bGVkZ2VkCndpdGhpbiB0aGUgdGV4dCBvciBjb250ZW50IG9mIHRoZSBzdWJtaXNzaW9uLgoKSUYgVEhFIFNVQk1JU1NJT04gSVMgQkFTRUQgVVBPTiBXT1JLIFRIQVQgSEFTIEJFRU4gU1BPTlNPUkVEIE9SIFNVUFBPUlRFRApCWSBBTiBBR0VOQ1kgT1IgT1JHQU5JWkFUSU9OIE9USEVSIFRIQU4gRFNVLCBZT1UgUkVQUkVTRU5UIFRIQVQgWU9VIEhBVkUKRlVMRklMTEVEIEFOWSBSSUdIVCBPRiBSRVZJRVcgT1IgT1RIRVIgT0JMSUdBVElPTlMgUkVRVUlSRUQgQlkgU1VDSApDT05UUkFDVCBPUiBBR1JFRU1FTlQuCgpEU1Ugd2lsbCBjbGVhcmx5IGlkZW50aWZ5IHlvdXIgbmFtZShzKSBhcyB0aGUgYXV0aG9yKHMpIG9yIG93bmVyKHMpIG9mIHRoZQpzdWJtaXNzaW9uLCBhbmQgd2lsbCBub3QgbWFrZSBhbnkgYWx0ZXJhdGlvbiwgb3RoZXIgdGhhbiBhcyBhbGxvd2VkIGJ5IHRoaXMKbGljZW5zZSwgdG8geW91ciBzdWJtaXNzaW9uLgo=Repositório InstitucionalPUBhttps://www.locus.ufv.br/oai/requestfabiojreis@ufv.bropendoar:21452022-05-16T17:16:17LOCUS Repositório Institucional da UFV - Universidade Federal de Viçosa (UFV)false |
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PEREIRA, Luana de Jesus. Morfoanatomia foliar de Microstachys A. Juss. e Sebastiania Spreng. (Hippomaneae-Euphorbiaceae): caracterização das estruturas secretoras e contribuições para a distinção dos gêneros. 2019. 82 f. Tese (Doutorado em Botânica) - Universidade Federal de Viçosa, Viçosa. 2019. |
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