Understanding the functional role of the organic acids for stomatal movements and stress responses in Arabidopsis thaliana

• Autor(a) principal: Oliveira, Hellen Oliveira de
• Data de Publicação: 2022
• Tipo de documento: Tese
• Idioma: eng
• Título da fonte: LOCUS Repositório Institucional da UFV
• Texto Completo: https://locus.ufv.br//handle/123456789/31044; https://doi.org/10.47328/ufvbbt.2023.074
• topic: Fisiologia vegetal; Arabidopsis thaliana; Mitocôndria - Metabolismo; Ácidos orgânicos; Respiração; Estômato; Ecofisiologia Vegetal

Os ácidos orgânicos (AOs) são fundamentais para o metabolismo celular desempenhando diversas funções: além de seu papel como intermediários do ciclo dos ácidos tricarboxílicos na produção de poder redutor e precursores para a biossíntese de outras moléculas, eles também são parte predominante dos exsudados radiculares, capazes de modular os estados redox entre os compartimentos celulares e estão envolvidos como reguladores chaves na resposta das células guarda aos estímulos ambientais. Nesta tese, apresentamos aspectos distintos da complexa regulamentação dos AOs e como o seu transporte medeia os movimentos estomáticos em células guarda. Inicialmente reunimos os avanços moleculares subjacentes à complexa regulamentação do desenvolvimento e movimentos estomáticos para condições ambientais dinâmicas. Ao fazer isso, conseguimos demonstrarque (i) o fechamento estomático em resposta ao ácido abscísico (ABA) depende da desmontagem dos microtúbulos pela degradação de uma proteína estabilizadora durante a abertura estomática, (ii) o fornecimento de sacarose em dias curtos resulta no acúmulo de uma quinase sensorial conservada de energia que promove o desenvolvimento estomático, e (iii) que a produção de um aminoácido não proteico ácido- aminobutírico (GABA) é necessária e suficiente para reduzir a abertura estomática e perda transpiracional através da desregulamentação de um transportador vacuolar de ânions (ALMT9) de células estomáticas em resposta à seca. Além disso, fornecemos novos conhecimentos sobre a sinalização energética e formação dos estômatos, bem como a regulamentação dos movimentos estomáticos e mecanismos moleculares para o estresse ambiental nas plantas. No capítulo 3, abordamos a importância dos AOs para o desempenho das plantas em um contexto de metabolismo mitocondrial e de célula guarda sob condições de estresse abiótico. Dessa forma, revisamos o papel dos AOs na tolerância ao alumínio como agentes quelantes radiculares, na biossíntese da sinalização de estresse e solutos osmorregulatórios durante os movimentos estomáticos. Concluímos que as plantas utilizam de diferentes mecanismos para regular e acumular AOs, dependendo do órgão celular, do compartimento celular e da condição de estresse, permitindo o funcionamento adequado das respostas fisiológicas e bioquímicas nas plantas após condições de estresse. No capítulo 4, para obter um quadro mais abrangente do transporte vacuolar de AOs em células guarda, analisamos como o acúmulo prejudicado de malato impacta nos efeitos sobre o comportamento estomático, a capacidade fotossintética e metabolismo primário em folhas de plantas com repressão individual e combinada do transportador de dicarboxilatos do tonoplasto (tDT), ALMT6 e ALMT4. Resumidamente, os resultados aqui apresentados fornecem evidências sobre (i) a ineficiência da abertura estomática causadas pela repressão de ALMT6 em linhas almt6, almt6 tdt-1 e almt6 almt4, sugerindo que, ALMT6 compensa o transporte de malato vacuolar em células guarda em relação a repressão de tDT no que respeita a abertura estomática. Entretanto, tDT e ALMT4 são importantes no armazenamento adequado de dicarboxilatos no vacúolo das células mesofílicas; (ii) observamos também que plantas almt6 almt4 mantiveram o crescimento aumentando a respiração noturna e acúmulo de açucares, enquanto que em plantas almt6 e almt4 este acúmulo manteve as taxas respiratórias, com crescimento inalterado e prejudicado, respectivamente; (iii) a repressão dos canais ALMT6 e ALMT4 levou a uma cinética estomática mais baixa, destacando a importância de ALMT6 para a abertura estomática, e que ALMT4 não funcional desregula a atividade de outros canais de transporte de íons e solutos em células guarda durante a abertura estomática. Apesar disso, não observamos efeitos sobre o comportamento estomático sob alto nível de CO 2 e, como resultado, todos os mutantes foram responsivos ao ABA durante o fechamento estomático, indicando a possível atividade dos AOs e outros canais de íons na membrana plasmática da célula guarda. Análises futuras são necessárias para determinar se os membros alternativos da família ALMT e/ou outros transportadores de íons estão funcionando em níveis de células guarda e de transcrição. Esse conhecimento de entrada será necessário para uma melhor compreensão dos mecanismos usados para contornar o acúmulo prejudicado de ácidos orgânicos nessas plantas. Palavras-chave: Estresse ambiental. Metabolismo mitocondrial. Transporte vacuolar. Ácidos orgânicos. Respiração. Estômato.