Padrões históricos e processo de hibridação entre duas espécies simpátricas de bromélias da Mata Atlântica : implicações evolutivas e conservacionistas

• Autor(a) principal: Zanella, Camila Martini
• Data de Publicação: 2013
• Tipo de documento: Tese
• Idioma: por
• Título da fonte: Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da UFRGS
• Texto Completo: http://hdl.handle.net/10183/211757
• topic: Vriesea carinata; Vriesea incurvata; Hibridização

A família Bromeliaceae é uma das famílias de plantas com flores mais diversas morfologica e ecologicamente nativas do Novo Mundo, e é bem conhecida por ter sofrido radiação adaptativa recente, evoluindo para habitar inúmeros nichos e ocupando os mais diversos tipos de ambientes. Bromeliaceae surgiu no Escudo das Guianas cerca de 100 milhões de anos atrás (Ma), e linhagens modernas começaram a divergir cerca de 19 Ma, chegando na América tropical e subtropical há 15,4 Ma, aproximadamente. Devido a sua história evolutiva recente, limites genéricos frequentemente sofrem alterações na família Bromeliaceae, com espécies incipientes não completamente definidas. A Floresta Atlântica Brasileira (BAF) é um dos centros de diversidade das bromélias, sendo também um dos centros de diversidade do gênero Vriesea. Vriesea carinata e V. incurvata podem ser consideradas modelos interessantes para o estudo dos padrões históricos da BAF e também para o estudo dos processos de coesão de espécies e barreiras reprodutivas, por serem espécies endêmicas da BAF, com ampla distribuição ao longo dessa ecorregião, sendo encontradas em simpatria e compartilham polinizadores. Assim, este trabalho foi dividido em três manuscritos, buscando uma melhor compreensão da história evolutiva da família Bromeliaceae, bem como da Floresta Atlântica Brasileira. No Capítulo II, é apresentado um artigo de revisão, compilando os estudos sobre a família Bromeliaceae, no qual foram abordados aspectos como: diversidade genética, adaptações evolutivas, sistemas de cruzamento e suas consequências sobre a estruturação populacional e conservação in situ. Os dados do artigo de revisão demonstraram que Bromeliaceae tem três centros de diversidade, 58 gêneros e cerca de 3.170 espécies. As bromélias são preferencialmente polinizadas por vertebrados e apresentam uma marcante variação nos sistemas de cruzamento, de endogamia predominante à polinização cruzada obrigatória, e uma constância no número de cromossomos (x = 25). Bromélias com sistema de cruzamento autógamo ou misto têm um alto coeficiente de endogamia (FIS), enquanto que as espécies de fecundação cruzada apresentam FIS baixos. O grau de diferenciação entre as populações (FST) variou de 0,043 a 0,961, e pode ser influenciado pela dispersão do pólen e sementes, crescimento clonal, taxas de fluxo gênico e conectividade entre as populações. Bromeliaceae apresenta algumas adaptações morfológicas e fisiológicas, incluindo o metabolismo ácido das crassuláceas de fotossintese (CAM), formação de rosetas que acumulam água, tricomas absortivos nas folhas e hábito epífito, que podem ter sido cruciais para a radiação adaptativa desta família. Além disso, muitas espécies são endêmicas com distribuição restrita e/ou são encontradas em ecorregiões ameaçadas de extinção, como a BAF. A preservação deste tipo de ecorregião é vital para a conservação da família Bromeliaceae e das espécies associadas. No Capítulo III, nós estudamos os padrões filogeográficos de Vriesea carinata e V. incurvata com o objetivo de fornecer informações sobre os processos históricos que influenciaram na diversificação da BAF. Nós testamos a hipótese de que V. carinata e V. incurvata apresentariam o mesmo padrão filogeográfico, uma vez que podem ter sido submetidas às mesmas alterações climáticas no passado, pois apresentam distribuição geográfica semelhante. Foram amostradas 16 populações de V. carinata e 11 de V. incurvata, as quais utilizamos para descrever os padrões de variações genéticas do DNA plastidial (cpDNA) e nuclear (microssatélites). Vriesea carinata e V. incurvata apresentaram padrões filogeográficos semelhantes, com uma forte descontinuidade genética norte/sul entre as populações, sem compartilhamento haplotípico entre essas regiões. A presença de dois grupos genéticos distintos suporta a hipótese de que V. carinata e V. incurvata sobreviveram em mais de um refúgio durante as oscilações climáticas do Pleistoceno. Um putativo refúgio seria na porção litoranea sul-sudeste (latitude 25°S - PR/SP) e outro no sudeste do Brasil (latitude 20°S - RJ/ES). Os resultados são consistentes com registros encontrados na literatura para a BAF. No entanto, mais estudos são necessários para entender a complexa história da BAF, uma vez que este padrão foi provavelmente moldado ao longo do Pleistoceno, mas eventos anteriores, como soerguimento da costa leste brasileira durante o Terciário, também podem ter influenciado a distribuição e a diversificação dos taxa. No Capítulo IV, nós investigamos a ocorrência de hibridação natural entre V. carinata e V. incurvata em quatro populações onde elas são encontradas em simpatria. Estas espécies são bem delimitadas taxonomicamente, apresentam morfologia floral similar e compartilham polinizador (beija-flor), apresentando floração sequencial com um curto período de sobreposição do florescimento. O grau de isolamento reprodutivo entre espécies relacionadas é um fator importante que influência a integridade genética das espécies e a formação de híbridos. Foram amostradas e analisadas quatro populações simpátricas, utilizando duas regiões plastidiais e 14 locos de microssatélites, e híbridos foram encontrados em todas elas, com um total de 19 indivíduos, indicando que ocorre fluxo gênico interespecífico entre V. carinata e V. incurvata. Análises Bayesianas identificaram híbridos F2 e retrocruzamentos com V. incurvata e a rede de haplótipos do cpDNA identificou introgressão bidirecional entre estas duas espécies. Nas populações simpátricas com distribuição mais ao norte foi encontrado um maior número de híbridos, provavelmente por causa de um gradiente latitudinal, que pode influenciar nas estações do ano, temperatura, precipitação e também o período de floração das espécies. A taxa de fluxo gênico interespecífico (Nem ˂ 0,5) foi considerada alta, contribuindo para a formação de 10% de híbridos nas populações estudadas, porém a ausência de híbridos F1 indica que a barreira reprodutiva está sendo eficaz. A diferença temporal de floração das duas espécies tem atuado como uma barreira reprodutiva prezigótica forte, sendo a principal força responsável pela coesão das espécies. O conhecimento da hibridação e dos padrões de fluxo gênico interespecífico é importante para a compreensão dos processos de especiação, do movimento de genes entre espécies relacionadas e da manutenção da coesão das espécies. Em suma, os resultados obtidos no presente estudo, utilizando V. carinata e V. incurvata como modelos, permitiram aumentar a compreensão dos padrões históricos da BAF, dos processos biológicos e ecológicos envolvidos na evolução do isolamento reprodutivo responsável pela manutenção da coesão das espécies de plantas.