Filogenia morfológica de Veronicellidae, filogenia molecular de Phyllocaulis Colosi e descrição de uma nova espécie para a família (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata)

Detalhes bibliográficos
Autor(a) principal: Gomes, Suzete Rodrigues
Data de Publicação: 2007
Tipo de documento: Tese
Idioma: por
Título da fonte: Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da UFRGS
Texto Completo: http://hdl.handle.net/10183/10940
Resumo: Os veronicelídeos constituem um grupo de gastrópodes terrestres amplamente distribuídos nas regiões tropicais e subtropicais. Atualmente, são reconhecidos 23 gêneros para a família, distribuídos pelas regiões biogeográficas Neotropical, Africana, Australiana e Oriental (Ásia tropical). Neste trabalho buscou-se investigar as relações de parentesco entre seus gêneros a partir de caracteres morfológicos. Para Phyllocaulis Colosi, 1922 o mais diverso e abundante gênero no sul da América do Sul, o estudo foi complementado, investigando-se também as relações entre as espécies a partir de caracteres moleculares. Acrescentou-se aos resultados a descrição de uma nova espécie de Simrothula Thomé, 1975, por ter sido diagnosticada durante o exame de material para a obtenção dos caracteres morfológicos. Os resultados apresentados estão embasados na análise de numerosos espécimes depositados em diversos museus nacionais e estrangeiros. Ao tratarmos da filogenia morfológica da família, são definidas sinapomorfias para a família, discutidas suas relações com os grupos externos examinados (espécies de Rathouisiidae Heude, 1885 e Onchidiidae Gray, 1824), estabelecidas hipóteses de parentescos entre os gêneros, bem como discutido sobre a validade dos mesmos. Com o intuito de facilitar o diagnóstico de cada espécie considerada neste estudo são também fornecidas ilustrações do sistema reprodutor completo e pênis em três diferentes posições. Foram considerados 52 caracteres morfológicos, selecionados a partir da análise de exemplares de 41 espécies de Veronicellidae, incluídas em 20 gêneros dos 23 considerados válidos. A análise resultou em um único cladograma mais parcimonioso, com 68 passos, IC 85 e IR 96. Este sustentou fortemente a monofilia de Veronicellidae assim como a de Rathouisioidea Sarasin, 1899. Na primeira dicotomia observada é estabelecido o parentesco entre dois grandes grupos. Um grupo reuniu os gêneros africanos (incluindo Madagascar) (Laevicaulis Simroth, 1913 e Pseudoveronicella Germain, 1908) e da Ásia tropical (Valiguna Grimpe & Hoffmann, 1925, Semperula Grimpe & Hoffmann, 1924 e Filicaulis Simroth, 1913, além de Laevicaulis). O outro agrupou os 15 gêneros neotropicais analisados. A região australiana mostrou-se caracterizada principalmente pela presença de espécies introduzidas. Nem todas as relações dentro destes subgrupos maiores ficaram resolvidas, embora muitas tenham podido ser estabelecidas. São definidas sinapomorfias para a família e para alguns gêneros e apontados os que precisam de revisão. As relações de parentesco e os padrões de distribuição observados permitem inferir que as espécies atuais de Veronicellidae compartilham um ancestral de origem gonduânica. Na investigação filogenética do Phyllocaulis Colosi, 1922 foi tradado sobre as relações entre as espécies e a evolução do grupo na América do Sul, com base emseqüências de DNA nuclear (ITS2) e mitocondrial (16S and COX I).Foi extraído DNA de cinco espécimes de cada uma das seis espécies do gênero e de quatro espécies de diferentes gêneros, utilizadas como grupos externos, Sarasinula plebeia (Fischer, 1868), Semperula wallacei (Issel, 1874), Veronicella cubensis (Pfeiffer, 1840) e Vaginulus taunaisii Férussac, 1822. A análise revelou uma clara diferenciação genética entre as espécies tradicionalmente aceitas pela atual sistemática baseada em dados morfológicos, embora alguns resultados e alguns dados já conhecidos sobre P. renschi Thomé, 1965 e P. soleiformis (Orbigny, 1835) tenham sucitado dúvidas sobre a validade taxonômica de P. renschi. Em todas as árvores resultantes pôde-se ver um claro cenário sobre as relações de parentesco entre as espécies de Phyllocaulis, embora a posição de Vaginulus taunaisii (utilizado como grupo externo) tenha mudado de acordo com o método utilizado. Nas árvores resultantes de Likelihood (LH) e Análise Bayesiana (BI) Va. taunaisii assumiu posição de um grupo-irmão de Phyllocaulis tuberculosus Martens, 1868, bastante divergente deste. Nas árvores de Máxima Parcimônia (MP) e Neighbor- Joining (NJ) Va. taunaisii assumiu posição de espécie irmã de Phyllocaulis. As outras espécies do gênero (P. gayi, P. soleiformis, P. renschi, P. variegatus e P. boraceiensis) formaram um grupo monofilético altamente ou moderadamente suportado. Este clado dividiu-se em dois grupos: um compreendeu P. gayi, P. soleiformis e P. renschi, no qual P. soleiformis e P. renschi são táxons irmãos e o outro incluiu P. variegatus e P. boraceiensis. Assumindo uma taxa de divergência considerada típica para caracóis terrestres, pode ser inferido que as espécies atuais de Phyllocaulis compartilham um ancestral comum que viveu na América do Sul ao menos há 1,3 milhões. Este período coincide com a formação do Bosque Atlântico Brasileiro, Bosque de Araucaria angustifolia e Pampa no sul do Brasil. Simrothula paraensis n. sp. é proposta com base em 17 espécimens procedentes da Serra de Carajás, Pará, norte do Brasil. A morfologia, a rádula e a mandíbula são descritas e ilustradas. A espécie é também comparada com as três outras do gênero, S. columbiana (Simroth, 1914), S. prismatica (Simroth, 1914) e S. fuhrmanni (Simroth, 1914). Simrothula prismatica é sinonimizada com S. fuhrmanni. Faz-se também o primeiro registro de Simrothula para o Brasil.
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Os resultados apresentados estão embasados na análise de numerosos espécimes depositados em diversos museus nacionais e estrangeiros. Ao tratarmos da filogenia morfológica da família, são definidas sinapomorfias para a família, discutidas suas relações com os grupos externos examinados (espécies de Rathouisiidae Heude, 1885 e Onchidiidae Gray, 1824), estabelecidas hipóteses de parentescos entre os gêneros, bem como discutido sobre a validade dos mesmos. Com o intuito de facilitar o diagnóstico de cada espécie considerada neste estudo são também fornecidas ilustrações do sistema reprodutor completo e pênis em três diferentes posições. Foram considerados 52 caracteres morfológicos, selecionados a partir da análise de exemplares de 41 espécies de Veronicellidae, incluídas em 20 gêneros dos 23 considerados válidos. A análise resultou em um único cladograma mais parcimonioso, com 68 passos, IC 85 e IR 96. 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Ao tratarmos da filogenia morfológica da família, são definidas sinapomorfias para a família, discutidas suas relações com os grupos externos examinados (espécies de Rathouisiidae Heude, 1885 e Onchidiidae Gray, 1824), estabelecidas hipóteses de parentescos entre os gêneros, bem como discutido sobre a validade dos mesmos. Com o intuito de facilitar o diagnóstico de cada espécie considerada neste estudo são também fornecidas ilustrações do sistema reprodutor completo e pênis em três diferentes posições. Foram considerados 52 caracteres morfológicos, selecionados a partir da análise de exemplares de 41 espécies de Veronicellidae, incluídas em 20 gêneros dos 23 considerados válidos. A análise resultou em um único cladograma mais parcimonioso, com 68 passos, IC 85 e IR 96. Este sustentou fortemente a monofilia de Veronicellidae assim como a de Rathouisioidea Sarasin, 1899. Na primeira dicotomia observada é estabelecido o parentesco entre dois grandes grupos. 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Na investigação filogenética do Phyllocaulis Colosi, 1922 foi tradado sobre as relações entre as espécies e a evolução do grupo na América do Sul, com base emseqüências de DNA nuclear (ITS2) e mitocondrial (16S and COX I).Foi extraído DNA de cinco espécimes de cada uma das seis espécies do gênero e de quatro espécies de diferentes gêneros, utilizadas como grupos externos, Sarasinula plebeia (Fischer, 1868), Semperula wallacei (Issel, 1874), Veronicella cubensis (Pfeiffer, 1840) e Vaginulus taunaisii Férussac, 1822. A análise revelou uma clara diferenciação genética entre as espécies tradicionalmente aceitas pela atual sistemática baseada em dados morfológicos, embora alguns resultados e alguns dados já conhecidos sobre P. renschi Thomé, 1965 e P. soleiformis (Orbigny, 1835) tenham sucitado dúvidas sobre a validade taxonômica de P. renschi. Em todas as árvores resultantes pôde-se ver um claro cenário sobre as relações de parentesco entre as espécies de Phyllocaulis, embora a posição de Vaginulus taunaisii (utilizado como grupo externo) tenha mudado de acordo com o método utilizado. Nas árvores resultantes de Likelihood (LH) e Análise Bayesiana (BI) Va. taunaisii assumiu posição de um grupo-irmão de Phyllocaulis tuberculosus Martens, 1868, bastante divergente deste. Nas árvores de Máxima Parcimônia (MP) e Neighbor- Joining (NJ) Va. taunaisii assumiu posição de espécie irmã de Phyllocaulis. As outras espécies do gênero (P. gayi, P. soleiformis, P. renschi, P. variegatus e P. boraceiensis) formaram um grupo monofilético altamente ou moderadamente suportado. Este clado dividiu-se em dois grupos: um compreendeu P. gayi, P. soleiformis e P. renschi, no qual P. soleiformis e P. renschi são táxons irmãos e o outro incluiu P. variegatus e P. boraceiensis. 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