Diversidade craniana humana e suas implicações evolutivas

• Autor(a) principal: Bernardo, Danilo Vicensotto
• Data de Publicação: 2012
• Tipo de documento: Tese
• Idioma: por
• Título da fonte: Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da USP
• Texto Completo: http://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/41/41131/tde-22012013-112723/
• topic: Deriva genética; Evolução morfológica; Genetic drift; Human microevolution; Microevolução humana; Morphological evolution; Natural selection; Seleção natural

As últimas décadas têm apresentado um crescente número de contribuições para o entendimento sobre quando e onde ocorreu o surgimento do Homo sapiens. Modelos baseados nessas evidências, geralmente, sugerem que a gênese dos humanos modernos ocorreu na África, há cerca de 200.000 anos antes do presente, de onde migraram para as outras partes do mundo. Análises da diversidade genética de populações atuais corroboram esse cenário, ao sugerir que, a partir de uma origem única, a espécie foi, gradativamente, perdendo variabilidade à medida que as populações divergiram, espacial e temporalmente, umas das outras e de suas ancestrais africanas. No que se refere especificamente à morfologia craniana, diversos autores sugerem a existência deste mesmo padrão de decréscimo da variabilidade em função do distanciamento em relação a África, embora seja, também, reconhecida entre os especialistas a partição da diversidade craniana humana entre dois padrões fundamentais: um representado pela morfologia similar àquela que caracterizou os primeiros Homo sapiens, antes que o processo de raciação, no sentido de diversificação, tivesse ocorrido, representado pela denominada \"morfologia generalizada\"; e outro representado pelas demais variações morfológicas, correspondendo às populações já diversificadas fora da África, denominada \"morfologia especializada\". Nesse sentido, o entendimento dos processos evolutivos envolvidos nos eventos de diferenciação morfológica gera bastante controvérsia entre os especialistas. Embora a maioria das informações já obtidas aponte para o fato de que a morfologia craniana evoluiu, majoritariamente, por processos estocásticos, algumas evidências sugerem que, ao menos em condições ambientais extremas, algumas regiões anatômicas cranianas específicas tenham uma parcela de sua variabilidade morfológica fixada por seleção natural. Nesse contexto, o objetivo primordial desta pesquisa é caracterizar a evolução da variação craniana humana, abordada a partir de dois tópicos centrais: 1) A investigação da composição, padrão de ocorrência, distribuição e estruturação da diversidade morfológica craniana humana; e, 2) A análise do contexto evolutivo da variação observada no crânio humano, em função de suas características de integração, modularidade e estase evolutiva investigadas a partir da exploração de seus padrões de variância e covariância. Para tanto, foram utilizadas as características métricas cranianas (24 variáveis do protocolo Howells) de 9.287 indivíduos, distribuídos em 161 populações autóctones de dispersão mundial. Apenas indivíduos morfologicamente íntegros constituíram o banco de dados, eliminando qualquer efeito devido à ocorrência de \"missing values\". Informações adicionais às séries presentes no banco de dados foram utilizadas para uma melhor caracterização geográfica e cronológica dessas populações, e que possibilitou o cálculo das distâncias geográficas entre elas e a estratificação dos dados sob diferentes critérios. Bancos de dados complementares, compostos por marcadores moleculares (mtDNA e microssatélites) também foram utilizados para a análise exploratória comparativa de questões específicas. Os resultados obtidos para as análises da composição, distribuição e estruturação da diversidade craniana humana mostram que grupos populacionais particulares, normalmente associados à alguma região geográfica específica, apresentam padrões de diversificação diversos daqueles observados para todas as populações analisadas de maneira conjunta, o que sugere a ocorrência de respostas evolutivas específicas associadas às condições particulares, como seleção, por exemplo. Em relação às investigações do contexto evolutivo da variação observada, inferida pelos padrões de correlação, covariância e modularidade investigados em diferentes agrupamentos populacionais, os resultados gerados demonstraram que, de maneira geral, os padrões de variância/covariância e a magnitude dos padrões de correlação entre os caracteres apresentam-se de maneira estável, com raras exceções ao estado de estase evolutiva predominante. Em suma, os resultados obtidos através das diferentes estratégias empregadas nesta tese reforçam a ideia de que a evolução da morfologia craniana é melhor explicada por um modelo que assuma a ocorrência de diferentes ditames evolutivos, como deriva genética e seleção natural, por exemplo, que, devido ao recente processo de diversificação da espécie apresentam, de maneira generalizada, em estado de estase