Análise filogenética da subfamília Anyphaeninae Bertkau, 1878 (Araneae: Dionycha, Anyphaenidae)

Detalhes bibliográficos
Autor(a) principal: Oliveira, Luiz Fernando Moura de
Data de Publicação: 2023
Tipo de documento: Tese
Idioma: por
Título da fonte: Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da USP
Texto Completo: https://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/41/41133/tde-21112023-172724/
Resumo: Anyphaenidae é uma das mais diversas famílias da infraordem Araneomorphae e compreende as subfamílias Amaurobioidinae e Anyphaeninae. Amaurobioidinae é caracterizada por uma área membranosa, apófise paramediana e condutores primários e secundários no bulbo copulador masculino, e foi amplamente estudada por meio de revisões taxonômicas e inferências filogenéticas, baseadas em caracteres morfológicos e moleculares. Anyphaeninae, por outro lado, é diagnosticada por apresentar quelíceras com mais de quatro dentes na retromargem, espiráculo traqueal entre o meio do ventre ou próximo ao sulco epigástrico na região ventral do abdômen, tégulo inteiro e ovalado no bulbo copulador masculino e abertura de copulação na área antero-mediana do epígino das fêmeas, e foi estudada apenas no contexto taxonômico. Assim, o objetivo geral dessa tese foi apresentar uma hipótese filogenética baseada em caracteres morfológicos para Anyphaeninae, além de fornecer novos dados taxonômicos para a subfamília. Isso foi alcançado por meio de (1) uma análise cladística, que incluiu 98 espécies de Anyphaeninae e que foi baseada em 198 caracteres morfológicos, analisados utilizando critério de parcimônia e pesagem implícita; e (2) por meio da descrição seis novas espécies para o gênero Otoniela, além da descrição de três novas espécies para o gênero Thaloe, duas novas espécies para o gênero Macrophyes, descrição do primeiro macho para o gênero Mesilla e descrição de 25 espécies colombianas e de uma espécie da Mata Atlântica para o gênero Patrera. Os resultados taxonômicos para Otoniela compõem o segundo capítulo, enquanto que os demais são disponibilizados no Anexo I. Anyphaeninae foi recuperado como monofilético e como grupo irmão de Amaurobioidinae. Dentro da subfamília cinco clados foram recuperados, em sua maioria como monofiléticos. Os gêneros Australaena Berland, 1942, Buckupiella Brescovit, 1997 e Timbuka Brescovit, 1997 foram recuperados como monofileticos por apresentarem a forma do conductor cimbial largo. Anyphaena Sundevall, 1833, Anyphaenoides Berland, 1913 e Isigonia Simon, 1897 são recuperados como monofiléticos por apresentarem a ausencia de tufos de cerdas na região antero-dorsal do abdomen e presença apófise tibial prolateral no palpo masculino. Apenas o gênero Anyphaena foi recuperado parafilético, com a espécie Anyphaena californica (Banks, 1921) como grupo irmao do gênero Isigonia. O grupo Aysha foi recuperado como monofilético compondo 12 gêneros: Aljassa Brescovit, 1997, Aysha Keyserling, 1891, Eldar bn. gen.b, Hibana i Brescovit, 1993, Hatitia Brescovit, 1997, Istari bn. gen.b, Osoriella Mello-Leitão, 1922, Pippuhana Brescovit, 1997, Tafana Simon, 1903, Temnida Simon, 1896, Umuara Brescovit, 1997 e Xiruana Brescovit, 1997, caracterizados por apresentarem processo embólico no bulbo coplador masculino. O gênero Aysha foi recuperado parafilético e a espécie Aysha breviamana aparece mais relacionada com os gêneros Xiruana, Temnida e Istar bn. gen.b. O grupo Sillus não foi recuperado como monofilético. O gênero Patrera foi recuperado como um grupo polifilético e o gênero Jessica foi recuparado como parafilético. Dois grupos são propostos, caracterizados pelo tamanho e a inserção do êmbolo no bulbo copulatório masculino. O grupo do êmbolo curto é composto por 11 gêneros: Lupettiana Brescovit, 1997, Sillus F. O. Pickard-Cambridge, 1900, Bromelina Brescovit, 1993, Macrophyes O. Pickard-Cambridge, 1893, Iguarima Brescovit, 1997, Katissa Brescovit, 1997, Patrera Simon, 1903, Wulfilopsis Soares & Camargo, 1955, Italaman Brescovit, 1997, Ilocomba Brescovit, 1997 e Jessica Brescovit, 1997. Neste clado, a espécie Patrera kuryi Martínez et. al, 2021 parece estar relacionada com os gêneros Wulfilopsis, Italaman e Ilocomba por compartilharem o êmbolo curto. Em adição, a espécie Jessica erythrostoma (Mello-Leitão, 1939) foi recuperada como grupo irmão do gênero Ilocomba. O grupo da inserção basal do êmbolo no tégulo no bulbo copulatorio masculino é composto por nove gêneros: Patrera, Otoniela Brescovit, 1997, Shuyushka Dpérré & Tapia, 2016, Jessica, Lepajan Brescovit, 1993, Mesilla Simon, 1903, Thaloe Brescovit, 1993 e Wulfila O. Pockard-Cambridge, 1895. O gênero Patrera é recuperado como parafilético, a espécie Patrera bonaldoi Martínez et. al, 2021 é recuperada mais basal no grupo e a espécie Patera armata (Chickering, 1940) foi recuperada como grupo irmão do gênero Mesilla. Os gêneros Mesilla, Teudis, Thaloe e Wulfila parecem estar mais relacionados por compartilharem a apófise média do bulbo copulatório masculino mais alongada. Por outro lado, são propostos dois novos gêneros: Eldar galadrielae bsp. nov.b como um gênero monotípico, e Istari bn. gen.b, incluindo I. gandalf bsp. nov.b e I. radagast bsp. nov.b e Teudis griseus (Keyserling, 1981) é transferido para o gênero Istari bn. gen.b e Lepajan Brescovit, 1993 é sinônimo de Patrera Simon, 1903. A análise de 127 indivíduos permitiu ampliar os registros de Otoniela adisi Brescovit, 1997 e descrever seis espécies adicionais: O. lupercioi bsp. nov.b (&#9794♀), do Brasil, Argentina e Paraguai; O. chica bsp. nov.b (&#9794♀), O. duovizinchense bsp. nov.b (&#9794♀) e O. tigre sp. nov. (&#9794♀), do Brasil e Argentina; e O. aparecida bsp. nov.b (♀) e O. negrinho bsp. nov.b (&#9794♀), conhecido apenas do Brasil. Como resultado, uma nova diagnose corrigida do gênero é apresentada. Adicionalmente, dados morfológicos complementares de Otoniela adisi são documentados.
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Anyphaeninae, por outro lado, é diagnosticada por apresentar quelíceras com mais de quatro dentes na retromargem, espiráculo traqueal entre o meio do ventre ou próximo ao sulco epigástrico na região ventral do abdômen, tégulo inteiro e ovalado no bulbo copulador masculino e abertura de copulação na área antero-mediana do epígino das fêmeas, e foi estudada apenas no contexto taxonômico. Assim, o objetivo geral dessa tese foi apresentar uma hipótese filogenética baseada em caracteres morfológicos para Anyphaeninae, além de fornecer novos dados taxonômicos para a subfamília. Isso foi alcançado por meio de (1) uma análise cladística, que incluiu 98 espécies de Anyphaeninae e que foi baseada em 198 caracteres morfológicos, analisados utilizando critério de parcimônia e pesagem implícita; e (2) por meio da descrição seis novas espécies para o gênero Otoniela, além da descrição de três novas espécies para o gênero Thaloe, duas novas espécies para o gênero Macrophyes, descrição do primeiro macho para o gênero Mesilla e descrição de 25 espécies colombianas e de uma espécie da Mata Atlântica para o gênero Patrera. Os resultados taxonômicos para Otoniela compõem o segundo capítulo, enquanto que os demais são disponibilizados no Anexo I. Anyphaeninae foi recuperado como monofilético e como grupo irmão de Amaurobioidinae. Dentro da subfamília cinco clados foram recuperados, em sua maioria como monofiléticos. Os gêneros Australaena Berland, 1942, Buckupiella Brescovit, 1997 e Timbuka Brescovit, 1997 foram recuperados como monofileticos por apresentarem a forma do conductor cimbial largo. Anyphaena Sundevall, 1833, Anyphaenoides Berland, 1913 e Isigonia Simon, 1897 são recuperados como monofiléticos por apresentarem a ausencia de tufos de cerdas na região antero-dorsal do abdomen e presença apófise tibial prolateral no palpo masculino. Apenas o gênero Anyphaena foi recuperado parafilético, com a espécie Anyphaena californica (Banks, 1921) como grupo irmao do gênero Isigonia. O grupo Aysha foi recuperado como monofilético compondo 12 gêneros: Aljassa Brescovit, 1997, Aysha Keyserling, 1891, Eldar bn. gen.b, Hibana i Brescovit, 1993, Hatitia Brescovit, 1997, Istari bn. gen.b, Osoriella Mello-Leitão, 1922, Pippuhana Brescovit, 1997, Tafana Simon, 1903, Temnida Simon, 1896, Umuara Brescovit, 1997 e Xiruana Brescovit, 1997, caracterizados por apresentarem processo embólico no bulbo coplador masculino. O gênero Aysha foi recuperado parafilético e a espécie Aysha breviamana aparece mais relacionada com os gêneros Xiruana, Temnida e Istar bn. gen.b. O grupo Sillus não foi recuperado como monofilético. O gênero Patrera foi recuperado como um grupo polifilético e o gênero Jessica foi recuparado como parafilético. Dois grupos são propostos, caracterizados pelo tamanho e a inserção do êmbolo no bulbo copulatório masculino. O grupo do êmbolo curto é composto por 11 gêneros: Lupettiana Brescovit, 1997, Sillus F. O. 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O gênero Patrera é recuperado como parafilético, a espécie Patrera bonaldoi Martínez et. al, 2021 é recuperada mais basal no grupo e a espécie Patera armata (Chickering, 1940) foi recuperada como grupo irmão do gênero Mesilla. Os gêneros Mesilla, Teudis, Thaloe e Wulfila parecem estar mais relacionados por compartilharem a apófise média do bulbo copulatório masculino mais alongada. Por outro lado, são propostos dois novos gêneros: Eldar galadrielae bsp. nov.b como um gênero monotípico, e Istari bn. gen.b, incluindo I. gandalf bsp. nov.b e I. radagast bsp. nov.b e Teudis griseus (Keyserling, 1981) é transferido para o gênero Istari bn. gen.b e Lepajan Brescovit, 1993 é sinônimo de Patrera Simon, 1903. A análise de 127 indivíduos permitiu ampliar os registros de Otoniela adisi Brescovit, 1997 e descrever seis espécies adicionais: O. lupercioi bsp. nov.b (&#9794♀), do Brasil, Argentina e Paraguai; O. chica bsp. nov.b (&#9794♀), O. duovizinchense bsp. nov.b (&#9794♀) e O. tigre sp. nov. (&#9794♀), do Brasil e Argentina; e O. aparecida bsp. nov.b (♀) e O. negrinho bsp. nov.b (&#9794♀), conhecido apenas do Brasil. Como resultado, uma nova diagnose corrigida do gênero é apresentada. Adicionalmente, dados morfológicos complementares de Otoniela adisi são documentados.Anyphaenidae is one of the most diverse families of the infraorder Araneomorphae, and comprises the subfamilies Amaurobioidinae and Anyphaeninae. Amaurobioidinae is characterized by a membranous area, paramediana apophysis, and primary and secondary conductors in the male copulatory bulb. This subfamily has been largely studied in taxonomic reviews and phylogenetic inferences, based both on molecular and morphological characters. Anyphaeninae, on the other hand, is diagnosed for presenting chelicerae with more than four teeth in the retromargin, tracheal spiracle between the mid-abdomen or close to the epigastric furrow, full and oval tegulum in the male copulatory bulb, and copulatory opening in the anteromedian epigynum of the females. This subfamily has only been studied under a taxonomic perspective. In this sense, the aim of the current dissertation is to propose a phylogenetic hypothesis based on morphological characters for Anyphaeninae, apart from providing new taxonomic data to the subfamily. This was achieved by (1) using a cladistic analysis which included 98 species of Anyphaeninae, and based on 198 morphological characters, analyzed using parsimony criteria and implied weighting; and (2) the description of six new species for the genus Otoniela, three for the genus Thaloe, two for Macrophyes, 25 Colombian and one species from the Atlantic Forest of the genus Patrera, apart from the first male description of the genus Mesilla. Taxonomic results for Otoniela are presented in the second chapter, whereas the others are available in Appendix I. Anyphaeninae was recovered as monophyletic, and as a sister group of Amaurobioidinae. Five clades were recovered within this subfamily, most of all, monophyletic. The genera Australaena Berland, 1942, Buckupiella Brescovit, 1997, and Timbuka Brescovit, 1997 were recovered as monophyletic for presenting wide cymbial conductor. Anyphaena Sundevall, 1833, Anyphaenoides Berland, 1913, and Isigonia Simon, 1897 are recovered as monophyletic for showing absence of tuf in the anterodorsal abdomen, and presence of tibial apophysis in the male palp. Only the genus Anyphaena was recovered as paraphyletic, with Anyphaena californica (Banks, 1921) as sister group of the genus Isigonia. The group Aysha was recovered as monophyletic, comprising 12 genera: Aljassa Brescovit, 1997, Aysha Keyserling, 1891, Eldar bn. gen.b, Hibana Brescovit, 1993, Hatitia Brescovit, 1997, Istar bn. gen. b, Osoriella Mello-Leitão, 1922, Pippuhana Brescovit, 1997, Tafana Simon, 1903, Temnida Simon, 1896, Umuara Brescovit, 1997, and Xiruana Brescovit, 1997, characterized for presenting embolic process in the male copulatory bulb. The genus Aysha was recovered as paraphyletic, and the species Aysha breviamana is closely related to the genera Xiruana, Temnida, and Istari bn. gen.b. The genus Patrera was recovered as polyphyletic, and the genus Jessica, as paraphyletic. We propose two groups, based on the size and insertion of the embolus in the male copulatory bulb. The short embolus group is made of eleven genera: Lupettiana Brescovit, 1997, Sillus F. O. Pickard-Cambridge, 1900, Bromelina Brescovit, 1993, Macrophyes O. Pickard-Cambridge, 1893, Iguarima Brescovit, 1997, Katissa Brescovit, 1997, Patrera Simon, 1903, Wulfilopsis Soares & Camargo, 1955, Italaman Brescovit, 1997, Ilocomba Brescovit, 1997, and Jessica Brescovit, 1997. Within this clade, the species Patrera kuryi Martínez et al., 2021 is more related to the genera Wulfilopsis, Italaman, and Ilocomba, for sharing the short embolus. Additionally, the species Jessica erythrostoma (Mello-Leitão, 1939) was recovered as a sister group of the genus Ilocomba. The group with basal insertion of the embolus in the male copulatory bulb comprises nine genera: Patrera, Otoniela Brescovit, 1997, Shuyushka Dpérré & Tapia, 2016, Jessica, Lepajan Brescovit, 1993, Mesilla Simon, 1903, Thaloe Brescovit, 1993, and Wulfila O. Pockard-Cambridge, 1895. The genus Patrera is recovered as the most basal in the group, and the species Patrera armata (Chickering, 1940) was recovered as a sister group of the gnus Mesilla. The genera Mesilla, Teudis, Thaloe, and Wulfila are closely related for sharing longer median apophysis of the male copulatory bulb. Apart from that, two new genera are proposed: Eldar galadrielae bn. sp.b, as a monotypic genus, and Istari bn. gen.b, including I. gandalf bsp. nov.b and I. radagast bsp. nov.b. Two synonymies are proposed, Teudis griseus (Keyserling, 1981) trasnferred to genus Istari bn. gen.b, and Lepajan Brescovit, 1993 as junior synonym of Patrera Simon, 1903. The analysis of 127 individuals made it possible to enlarge the records of Otoniela adisi Brascovit, 1997, and to describe six new species: O. lupercioi bsp. nov.b (&#9794♀), from Brazil, Argentina, and Paraguai; O. chica bsp. nov.b (&#9794♀), O. duovizinchense bsp. nov.b (&#9794♀), and O. tigre bsp. nov.b (&#9794♀), from Brazil and Argentina; and O. aparecida bsp. nov.b (♀) and O. negrinho bsp. nov.b (&#9794♀), known exclusively from Brazil. As a result, a new and corrected diagnosis for the genus is presented herein. Additionally, complementary morphological data for Otoniela adisi are provided.Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USPBrescovit, Antonio DomingosOliveira, Luiz Fernando Moura de2023-09-19info:eu-repo/semantics/publishedVersioninfo:eu-repo/semantics/doctoralThesisapplication/pdfhttps://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/41/41133/tde-21112023-172724/reponame:Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da USPinstname:Universidade de São Paulo (USP)instacron:USPReter o conteúdo por motivos de patente, publicação e/ou direitos autoriais.info:eu-repo/semantics/openAccesspor2023-11-27T17:48:03Zoai:teses.usp.br:tde-21112023-172724Biblioteca Digital de Teses e Dissertaçõeshttp://www.teses.usp.br/PUBhttp://www.teses.usp.br/cgi-bin/mtd2br.plvirginia@if.usp.br|| atendimento@aguia.usp.br||virginia@if.usp.bropendoar:27212023-11-27T17:48:03Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da USP - Universidade de São Paulo (USP)false
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description Anyphaenidae é uma das mais diversas famílias da infraordem Araneomorphae e compreende as subfamílias Amaurobioidinae e Anyphaeninae. Amaurobioidinae é caracterizada por uma área membranosa, apófise paramediana e condutores primários e secundários no bulbo copulador masculino, e foi amplamente estudada por meio de revisões taxonômicas e inferências filogenéticas, baseadas em caracteres morfológicos e moleculares. Anyphaeninae, por outro lado, é diagnosticada por apresentar quelíceras com mais de quatro dentes na retromargem, espiráculo traqueal entre o meio do ventre ou próximo ao sulco epigástrico na região ventral do abdômen, tégulo inteiro e ovalado no bulbo copulador masculino e abertura de copulação na área antero-mediana do epígino das fêmeas, e foi estudada apenas no contexto taxonômico. Assim, o objetivo geral dessa tese foi apresentar uma hipótese filogenética baseada em caracteres morfológicos para Anyphaeninae, além de fornecer novos dados taxonômicos para a subfamília. Isso foi alcançado por meio de (1) uma análise cladística, que incluiu 98 espécies de Anyphaeninae e que foi baseada em 198 caracteres morfológicos, analisados utilizando critério de parcimônia e pesagem implícita; e (2) por meio da descrição seis novas espécies para o gênero Otoniela, além da descrição de três novas espécies para o gênero Thaloe, duas novas espécies para o gênero Macrophyes, descrição do primeiro macho para o gênero Mesilla e descrição de 25 espécies colombianas e de uma espécie da Mata Atlântica para o gênero Patrera. Os resultados taxonômicos para Otoniela compõem o segundo capítulo, enquanto que os demais são disponibilizados no Anexo I. Anyphaeninae foi recuperado como monofilético e como grupo irmão de Amaurobioidinae. Dentro da subfamília cinco clados foram recuperados, em sua maioria como monofiléticos. Os gêneros Australaena Berland, 1942, Buckupiella Brescovit, 1997 e Timbuka Brescovit, 1997 foram recuperados como monofileticos por apresentarem a forma do conductor cimbial largo. Anyphaena Sundevall, 1833, Anyphaenoides Berland, 1913 e Isigonia Simon, 1897 são recuperados como monofiléticos por apresentarem a ausencia de tufos de cerdas na região antero-dorsal do abdomen e presença apófise tibial prolateral no palpo masculino. Apenas o gênero Anyphaena foi recuperado parafilético, com a espécie Anyphaena californica (Banks, 1921) como grupo irmao do gênero Isigonia. O grupo Aysha foi recuperado como monofilético compondo 12 gêneros: Aljassa Brescovit, 1997, Aysha Keyserling, 1891, Eldar bn. gen.b, Hibana i Brescovit, 1993, Hatitia Brescovit, 1997, Istari bn. gen.b, Osoriella Mello-Leitão, 1922, Pippuhana Brescovit, 1997, Tafana Simon, 1903, Temnida Simon, 1896, Umuara Brescovit, 1997 e Xiruana Brescovit, 1997, caracterizados por apresentarem processo embólico no bulbo coplador masculino. O gênero Aysha foi recuperado parafilético e a espécie Aysha breviamana aparece mais relacionada com os gêneros Xiruana, Temnida e Istar bn. gen.b. O grupo Sillus não foi recuperado como monofilético. O gênero Patrera foi recuperado como um grupo polifilético e o gênero Jessica foi recuparado como parafilético. Dois grupos são propostos, caracterizados pelo tamanho e a inserção do êmbolo no bulbo copulatório masculino. O grupo do êmbolo curto é composto por 11 gêneros: Lupettiana Brescovit, 1997, Sillus F. O. Pickard-Cambridge, 1900, Bromelina Brescovit, 1993, Macrophyes O. Pickard-Cambridge, 1893, Iguarima Brescovit, 1997, Katissa Brescovit, 1997, Patrera Simon, 1903, Wulfilopsis Soares & Camargo, 1955, Italaman Brescovit, 1997, Ilocomba Brescovit, 1997 e Jessica Brescovit, 1997. Neste clado, a espécie Patrera kuryi Martínez et. al, 2021 parece estar relacionada com os gêneros Wulfilopsis, Italaman e Ilocomba por compartilharem o êmbolo curto. Em adição, a espécie Jessica erythrostoma (Mello-Leitão, 1939) foi recuperada como grupo irmão do gênero Ilocomba. O grupo da inserção basal do êmbolo no tégulo no bulbo copulatorio masculino é composto por nove gêneros: Patrera, Otoniela Brescovit, 1997, Shuyushka Dpérré & Tapia, 2016, Jessica, Lepajan Brescovit, 1993, Mesilla Simon, 1903, Thaloe Brescovit, 1993 e Wulfila O. Pockard-Cambridge, 1895. O gênero Patrera é recuperado como parafilético, a espécie Patrera bonaldoi Martínez et. al, 2021 é recuperada mais basal no grupo e a espécie Patera armata (Chickering, 1940) foi recuperada como grupo irmão do gênero Mesilla. Os gêneros Mesilla, Teudis, Thaloe e Wulfila parecem estar mais relacionados por compartilharem a apófise média do bulbo copulatório masculino mais alongada. Por outro lado, são propostos dois novos gêneros: Eldar galadrielae bsp. nov.b como um gênero monotípico, e Istari bn. gen.b, incluindo I. gandalf bsp. nov.b e I. radagast bsp. nov.b e Teudis griseus (Keyserling, 1981) é transferido para o gênero Istari bn. gen.b e Lepajan Brescovit, 1993 é sinônimo de Patrera Simon, 1903. A análise de 127 indivíduos permitiu ampliar os registros de Otoniela adisi Brescovit, 1997 e descrever seis espécies adicionais: O. lupercioi bsp. nov.b (&#9794♀), do Brasil, Argentina e Paraguai; O. chica bsp. nov.b (&#9794♀), O. duovizinchense bsp. nov.b (&#9794♀) e O. tigre sp. nov. 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