From plasticity to robustness: mechanisms coordinating organ size and pattern
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| Data de Publicação: | 2017 |
| Tipo de documento: | Dissertação |
| Idioma: | eng |
| Título da fonte: | Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos) |
| Texto Completo: | http://hdl.handle.net/10451/30293 |
Resumo: | Tese de mestrado, Biologia Evolutiva e do Desenvolvimento, Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2017 |
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From plasticity to robustness: mechanisms coordinating organ size and patternPlasticidadeRobustezDrosophila melanogasterDisco imaginal da asaCrescimentoPadronizaçãoEcdisonaTeses de mestrado - 2017Departamento de Biologia AnimalTese de mestrado, Biologia Evolutiva e do Desenvolvimento, Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2017Environments are spatially and temporally dynamic, which poses a particular challenge to organisms as they try to tune their development to optimise their traits for a given environment. For some traits, it is beneficial to alter traits according to environmental conditions – a process known as developmental plasticity. Other traits need to maintain constant phenotypes across environmental conditions, known as developmental robustness. Even though we understand some of the mechanisms that give rise to plasticity or robustness in traits, little is known of how these processes are coordinated within organs so that these structures can exhibit both plastic and robust phenotypes. In Drosophila melanogaster, the wing development is well characterized and this organ displays both plasticity, in the form of wing size, and robustness, in the form of wing pattern. Previous studies in wing have shown that although the final pattern of the wing is robust, the rates of patterning in this organ show considerable variation throughout the third larval instar. Signalling via the steroid moulting hormone ecdysone is known to regulate both wing disc growth and patterning. This raises the question; how can the same signalling pathway coordinate both plastic and robust developmental responses? In this study, we genetically ablated the prothoracic gland (PGX), the gland that produces ecdysone, to explore how ecdysone concentrations affect the growth and patterning of the wing imaginal disc. By feeding PGX larvae a range of ecdysone concentrations, we determined how ecdysone, growth and patterning interact. We show that ecdysone triggers different responses in different traits. Early in the third instar, growth responds linearly to increasing ecdysone concentrations. Further, we observe significant differences between sexes in the response to ecdysone, with ecdysone affecting growth rates in fed males, but only affecting wing growth of the female wing discs when they are starved of protein. Wing disc patterning, on the other hand, shows threshold responses to ecdysone early in the third instar, and these responses to not differ between sexes. At the very end of development, ecdysone concentration does not affect disc growth rates. However, it does affect the rate of patterning for both Achaete and Senseless. These data suggest that ecdysone coordinates plastic with robust developmental processes via differences in how these processes respond to the hormone, both in nature and time.Os ambientes são dinâmicos, quer temporalmente quer espacialmente. Devido a isto, os organismos têm de ter mecanismos que permitam ajustar-se às condições ambientais para poder sobreviver. Dependendo da característica em questão, os organismos podem alterar os seus fenótipos para melhor adaptar-se ao ambiente, habilidade conhecida como plasticidade fenotípica. Outras características podem ter mecanismos que permitam manter um fenótipo constante durante várias condições ambientais, conhecido como robustez fenotípica. A plasticidade fenotípica foi profundamente estudada nos passados anos. Desde plantas que alteram a coloração das pétalas dependendo da composição do solo, até mamíferos como raposas, que alteram a coloração do pelo de forma a adaptar-se à estação do ano em que se apresentam. Os mecanismos moleculares que descrevem plasticidade foram extensamente estudados em Drosophila melanogaster. Apesar desta espécie de insetos não ter a plasticidade no que toca ao tamanho, e forma de corpo, que insetos sociais como formigas e abelhas têm, mudar o ambiente térmico ou nutricional, causa alterações no tamanho do corpo/órgão destas moscas-da-fruta. Como este inseto tem várias ferramentas genéticas disponíveis, torna-se um bom animal-modelo para estudar plasticidade. Nesta espécie de drosofilídeo, o crescimento de órgãos e a taxa de crescimento são altamente reguladas pela cascata génica da insulina/alvo de rapamicina (Insulina/TOR). Insulina/TOR afeta também a duração do crescimento através da regulação da transição conhecida como peso crítico. A cascata génica insulina/TOR atua na glândula protorácica, a glândula responsável por produzir a hormona ecdisona. Esta hormona regula rigidamente o efeito da nutrição no crescimento de órgãos. Robustez fenotípica é também importante para garantir que o fenótipo mantém-se igual ao longo de vários ambientes. A dominância em heterozigotos para a cor castanha dos olhos é um dos exemplos de robustez, visto que ter duas cópias ou apenas uma de um gene resulta no mesmo fenótipo. Em D. melanogaster, o disco genital é um bom exemplo de robustez, visto que muda pouco no seu tamanho relativamente ao resto do corpo quando submetido a gradientes nutricionais ou térmicos. Em D. melanogaster, o padrão final de órgãos como a asa permanece constante ao longo de vários ambientes, e já foi demonstrado que a taxa de padronização é variável com condições ambientais. A hormona ecdisona é também importante neste processo. Isto demonstra que, apesar do padrão final ser robusto, a trajetória que leva ao estadio final tem de ser altamente plástica e afetada pela ecdisona. Como é que estes mecanismos, que conferem plasticidade e robustez a características do fenótipo, são coordenados, é algo ainda desconhecido. Foi descrito em D. melanogaster o desenvolvimento do disco imaginal da asa no terceiro estadio larvar. Foi observado que, no desenvolvimento deste disco imaginal, há plasticidade no início do processo, na forma de trajetórias de padronização diferentes. Estas trajetórias são alteradas com diferenças na sinalização da hormona ecdisona ou até com diferenças ambientais, como temperatura. No entanto, existe também robustez, visto que mesmo que haja um atraso na padronização dos discos, estes assumem o estadio final de padronização no final do desenvolvimento. Para tentar desvendar o funcionamento destes mecanismos, fizemos uso de larvas PGX. Estas larvas quando sujeitas a temperaturas superiores a 29°C, sofrem apoptose da glândula protorácica, e como consequência, são incapazes de produzir ecdisona. Administração de ecdisona na comida destas larvas resulta num resgatamento do fenótipo. Utilizando estas larvas e comparando-as com duas linhas controlo, >grim e PG>, observamos o crescimento e a padronização dos discos imaginais das asas no início e no fim do desenvolvimento para tentar entender o funcionamento dos mecanismos que controlam plasticidade e robustez referidos anteriormente. Observamos também o efeito da concentração da hormona ecdisona nestes processos e como é que altera a resposta quer do crescimento, quer da padronização. Para entender estas respostas, tentámos enquadrar os melhores modelos que pudessem explicar os efeitos observados. Os modelos variavam entre um modelo linear e modelo-limite. O modelo linear é observado em várias cascatas génicas, como uma forma de aumentar ou diminuir o efeito da cascata. Já os modelos-limite são observados em várias reações que envolvem acionar ou suspender o funcionamento de cascatas génicas, funcionando como um botão bimodal. Os nossos resultados demonstram que, no início do desenvolvimento, o crescimento dos discos imaginais não são afetados pela hormona ecdisona em fêmeas alimentadas numa dieta padrão. Já nos machos alimentados numa dieta padrão, o aumento da hormona ecdisona aumenta a taxa de crescimento dos discos. Em fêmeas que foram alimentadas apenas com sucrose, e cujas taxas de crescimento são significativamente menores, o aumento da concentração da hormona ecdisona, aumenta a taxa de crescimento dos discos até níveis semelhantes às larvas alimentadas numa dieta padrão. Quanto à taxa de padronização, observámos que, apesar das larvas terem diferenças significativas quando alimentadas numa dieta padrão ou apenas sucrose, ambas respondem de formas semelhantes ao aumento de ecdisona. Aumentar a concentração desta hormona aciona uma respostalimite, em vez de acionar uma resposta de aumento de taxa de padronização. O limite superior aumenta com o aumento da concentração da hormona, ou seja, aumento de ecdisona aumenta o estadio máximo que os discos imaginais conseguem atingir. Nos últimos estadios do desenvolvimento observámos que o crescimento dos discos imaginais das asas continua sem ser afetado pela hormona ecdisona. Fornecer ecdisona a larvas alimentadas numa dieta padrão não altera significativamente a taxa de crescimento dos discos. A padronização dos discos das asas no final do desenvolvimento tem uma resposta diferente dos estadios iniciais. As linhas controlo apresentam uma taxa de padronização exponencial, semelhante o suficiente com a resposta limite dos estadios iniciais. As larvas PGX, no entanto, apresentam uma taxa de padronização linear. Aumentar a concentração da hormona ecdisona, aumenta a taxa de padronização, mas esta mantém-se sempre linear. Estes resultados demonstram que o tamanho da asa, que é uma característica altamente plástica, parece ser controlada por um processo robusto na sua resposta. Em fêmeas, na ausência de proteína, a hormona ecdisona pode resgatar a taxa de crescimento, mesmo que a sinalização da insulina/alvo da rapamicina (insulin/TOR) esteja inativa. A insulin/TOR é a cascata que promove crescimento em resposta a condições ambientais. A hormona ecdisona parece capaz de sobrepor a sua atividade sobre a atividade da cascata insulin/TOR para assegurar taxas de crescimento elevadas. Este processo é robusto também pelo facto de não ser alterado ao longo do desenvolvimento quando comparado com larvas alimentadas numa dieta padrão. Nos últimos estadios de desenvolvimento larvar, a hormona ecdisona continua sem produzir algum efeito em larvas alimentadas numa dieta padrão. Por outro lado a padronização do disco imaginal da asa, que é uma característica robusta, parece ser regulada por um processo plástico. Este processo é alterado através das concentrações da hormona ecdisona. A hormona ecdisona é essencial para ativar a padronização nos discos imaginais das asas. As variações nas trajetórias de padronização que se observam em diferentes condições ambientais ou genéticas podem ser resultado duma alteração do primeiro pico de ecdisona no terceiro estadio larvar. Este pico pode ser alterado no seu tempo de aparecimento ou até mesmo na concentração de hormona libertada, ativando respostas-limite para limites diferentes, o que resulta em várias trajetórias de padronização. No final do desenvolvimento, caso haja discos com padronização atrasada, uma rápida taxa de padronização causada por uma resposta-limite, seria uma boa estratégia para manter a robustez desta característica. O ultimo pico de ecdisona no terceiro estadio larvar pode ser em concentrações suficientes que não só aumentam a taxa de padronização, como foi observado, mas pode eventualmente transformar uma resposta linear numa resposta-limite como a observada nos genótipos controlo. Este estudo revelou várias interações entre o crescimento dos órgãos e a sua padronização que não eram conhecidas antes. A forma como a plasticidade e robustez de características fenotípicas é mantida através de processos de desenvolvimento plásticos ou robustos ainda tem questões por responder. Analisar estadios intermédios de desenvolvimento ou manipular a expressão de ecdisona e insulina no disco da asa levará a uma maior compreensão de como é que estas cascatas interagem com o crescimento e padronização. Levará também a um entendimento maior de como é que estas interações são diferentes entre os sexos.Mirth, ChristenSucena, José Élio da SilvaRepositório da Universidade de LisboaAlves, André Nogueira2018-01-06T15:48:45Z201720172017-01-01T00:00:00Zinfo:eu-repo/semantics/publishedVersioninfo:eu-repo/semantics/masterThesisapplication/pdfhttp://hdl.handle.net/10451/30293TID:201854341enginfo:eu-repo/semantics/openAccessreponame:Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos)instname:Agência para a Sociedade do Conhecimento (UMIC) - FCT - Sociedade da Informaçãoinstacron:RCAAP2023-11-08T16:23:03Zoai:repositorio.ul.pt:10451/30293Portal AgregadorONGhttps://www.rcaap.pt/oai/openaireopendoar:71602024-03-19T21:46:04.470488Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos) - Agência para a Sociedade do Conhecimento (UMIC) - FCT - Sociedade da Informaçãofalse |
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