Evolução do sistema vascular em linhagens que contêm lianas

• Autor(a) principal: Pace, Marcelo Rodrigo
• Data de Publicação: 2015
• Tipo de documento: Tese
• Idioma: eng
• Título da fonte: Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da USP
• Texto Completo: http://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/41/41132/tde-08032016-111954/
• topic: Bignoniaceae; Diversification; Evolution; Malpighiaceae; Secondary phloem; Stem anatomy; Tracheophytes; Wood anatomy

O sistema vascular das lianas, em especial o xilema, mostrou−se repetidas vezes distinto nas lianas, com aspectos compartilhados mesmo dentre linhagens distantemente relacionadas, tais como a presença de variações cambiais, vasos mais largos e longos, parênquima axial mais abundante − frequentemente não−lignificado − raios mais altos e largos − geralmente heterocelulares. Não obstante todo esse conhecimento, poucos trabalhos investigaram o impacto da evolução do hábito lianescente no sistema vascular em linhagens cujos ancestrais não são lianas e sim plantas auto−suportantes. Portanto, nesta tese exploramos o lenho, o floema e a anatomia caulinar como um todo em linhagens que contêm lianas e plantas auto−suportantes, utilizando filogenias bem sustentadas e investigações anatômicas detalhadas. Em Bignoniaceae (Lamiales), investigamos em detalhe a anatomia do lenho, delimitando caracteres e estados de caráter e mapeando-os na filogenia mais recente do grupo, encontrando que modificações eco−fisiológicas e transições de hábito tiveram grande impacto na evolução do lenho na família. Anéis porosos e semi−porosos, bem como espessamento espiralado foram encontrados em plantas crescendo em latitudes mais altas ou em regimes hídricos fortemente sazonais, ao passo que fibras septadas apareceram correlacionadas com a presença de parênquima axial escasso. A evolução de lianas, por sua vez, parece ter levado a um aumento no diâmetro dos vasos, contudo dimórficos, células perfuradas de raio, parênquima axial mais escasso e surgimento de variações cambiais. Apesar da enorme diversidade dentro de Bignoniaceae, os grandes clados possuem uma anatomia bastante preditiva e 9 possíveis sinapomorfias morfológicas são sugeridas para clados delimitados somente com base em dados moleculares. Dentro das traqueófitas, investigamos 26 pares filogeneticamente controlados de lianas espécies auto−suportantes relacionadas pertencentes a todas as principais linhagens de traqueófitas (exceto licófitas), a fim de buscar caracteres que tenham evoluído em correlação com o hábito lianescente. Encontramos que os elementos crivados e os poros das placas crivadas têm sempre maior calibre nas lianas, e que os raios são mais altos e heterocelulares. Contudo, as principais características do floema das lianas se mantêm conservadas em relação às espécies auto−suportantes relacionadas, evidenciando que as lianas teriam evoluído um sistema de condução de fotossintetatos mais eficiente, porém preservando um alto sinal filogenético. Em Malpighiaceae, lianas são abundantes, tal como as variações cambiais. Contudo, pouco se sabe sobre o número de variações presentes na família ou como elas estariam distribuídas. Aqui delimitamos 6 diferentes tipos de variação cambial, que teriam evoluído independentemente 8 vezes na família, cujo ancestral é reconstruído como tendo caule simples. Muitas dessas variações compartilham estágios de desenvolvimento, ao passo que variações anatomicamente muito similares derivam de trajetórias ontogenéticas distintas. Dentro dos gêneros as variações se mostraram conservadas e mesmo dentre grupos irmãos do novo e velho mundo, evidenciando que as variações cambiais seriam bons indicadores de relações na família. De maneira geral, podemos concluir que lianas impactam significativamente o sistema vascular nas linhagens onde ocorrem e que tais modificações em geral resultam em um sistema de condução hídrico e de fotossintetatos mais eficiente e também mais flexível para a escalada.