The interplay between Wolbachia and host-associated reproductive barriers among populations of Tetranychus urticae

Detalhes bibliográficos
Autor(a) principal: Cruz, Miguel Alfredo Rodrigues
Data de Publicação: 2017
Tipo de documento: Dissertação
Idioma: eng
Título da fonte: Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos)
Texto Completo: http://hdl.handle.net/10451/31610
Resumo: Tese de mestrado em Biologia Evolutiva e do Desenvolvimento, apresentada à Universidade de Lisboa, através da Faculdade de Ciências, 2017
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spelling The interplay between Wolbachia and host-associated reproductive barriers among populations of Tetranychus urticaeIncompatibilidade reprodutivaInteração hospedeiro-parasitaÁcaros-aranhaEndossimbiontesTeses de mestrado - 2017Domínio/Área Científica::Ciências Naturais::Ciências BiológicasTese de mestrado em Biologia Evolutiva e do Desenvolvimento, apresentada à Universidade de Lisboa, através da Faculdade de Ciências, 2017O estabelecimento de barreiras reprodutivas entre populações encontra-se na base do processo de especiação. Estas barreiras podem ser pré-copulatórias, dificultando ou impedindo que indivíduos de diferentes populações se encontrem ou acasalem entre si; ou pós-copulatórias, reduzindo a viabilidade e/ou fertilidade de híbridos resultantes de cruzamentos entre as populações. Estas últimas estão frequentemente associadas a conflitos genómicos, que podem ser causados por fatores nucleares ou pela sua interação com fatores citoplasmáticos. Estas barreiras podem ainda ser parciais, permitindo a formação de uma proporção de híbridos viáveis, ou completas, quando não se formam quaisquer híbridos ou todos são inviáveis. Além das incompatibilidades intrínsecas a uma dada espécie, certos microorganismos endossimbiontes têm a capacidade de manipular a reprodução dos seus hospedeiros, resultando também em incompatibilidades. Um dos mais comuns é a bactéria Wolbachia, capaz de manipular a reprodução do seu hospedeiro de forma a favorecer a sua transmissão através da linha materna de fêmeas infetadas. O fenótipo mais comum induzido pela bactéria é designado por incompatibilidade citoplasmática, ou CI, que resulta em mortalidade embriónica da descendência de um macho infetado. Esta mortalidade é resgatada se a fêmea estiver também infetada com a mesma estirpe (ou uma estirpe compatível) de Wolbachia. Foi proposto que esta incompatibilidade, se associada a populações em divergência, poderá contribuir para a especiação. Embora artrópodes apresentem vários casos de incompatibilidade reprodutiva entre populações, e estejam frequentemente infetados por manipuladores reprodutivos, a interação entre os dois fatores tem recebido pouca atenção até recentemente. Os poucos estudos nesta área revelam resultados conflituosos, sugerindo uma grande variabilidade dependendo das espécies e populações usadas, bem como dos manipuladores envolvidos. Reunir mais conhecimento sobre estas interações é importante, pois endossimbiontes como Wolbachia podem ter implicações para processos de diferenciação entre populações de artrópodes. Os ácaros-aranha são um sistema interessante para o estudo de incompatibilidades reprodutivas, dado que muitas espécies são haplodiplóides; ovos fertilizados produzem fêmeas diplóides, enquanto que ovos não fertilizados produzem machos haplóides. Problemas associados a fertilização são portanto facilmente identificáveis como um aumento na proporção de machos na descendência. O género Tetranychus, em particular, tem sido alvo de estudos sobre incompatibilidade entre populações, e várias espécies encontram-se infetadas com Wolbachia. T. urticae é um bom modelo para estudar a interação entre incompatibilidades causadas pelo próprio organismo e pelos seus endossimbiontes. Esta espécie apresenta dois morfotipos, verde e vermelho, sendo que o vermelho foi originalmente considerado uma espécie diferente, T. cinnabarinus. A reprodução entre morfotipos foi estudada em várias ocasiões, e diferentes graus de incompatibilidade foram encontrados dependendo das populações usadas. Esta incompatibilidade é expressa como um excesso na produção de machos e esterilidade parcial de fêmeas híbridas F1. Esta espécie apresenta também uma elevada prevalência de Wolbachia, que induz padrões e níveis variados de CI dependendo dos genótipos do hospedeiro e do simbionte. Em espécies haplodiplóides, a mortalidade embriónica induzida por CI apenas afeta a proporção de descendência feminina, sendo que a proporção de machos não resulta de fertilização. Além disso, o efeito de CI pode extender-se até aos indivíduos F2, causando um fenómeno de colapso de híbridos (i.e. viabilidade reduzida da descendência F2). Finalmente, poucas ou nenhumas evidências de preferência de parceiro foram encontradas neste sistema, quer para os morfotipos, quer para Wolbachia, facilitando a obtenção de híbridos. Sabemos de apenas um estudo que revela preferência para o estado de infeção, e nenhum que indique a existência de preferências entre morfotipos. Recentemente, um estudo realizado na minha instituição hospedeira revelou que a proporção de ovos inviáveis devido a CI induzido por Wolbachia é menor em cruzamentos entre morfotipos, enquanto que cruzamentos entre morfotipos com fêmeas verdes produzem uma maior proporção de machos. A combinação de ambas as incompatibilidades resulta numa menor proporção de descendência viável. O objetivo deste projeto é aprofundar o estudo deste sistema, testando a presença de barreiras pré- e pós-copulatórias associadas ao hospedeiro, ao simbionte, ou a ambos, nomeadamente em termos de acasalamento seletivo e fertilidade dos híbridos. De forma a completar a experiência realizada previamente, fêmeas infetadas de duas populações vermelhas e uma população verde foram cruzadas com machos não-infetados das três populações. Embora Wolbachia não induza CI neste tipo de cruzamento, o padrão descrito previamente para cruzamentos entre morfotipos é consistente com os resultados aqui apresentados; quando fêmeas verdes acasalam com machos vermelhos, há um aumento na produção de machos. Tal como anteriormente, fêmeas vermelhas são compatíveis com os três tipos de machos. A descendência proveniente dos acasalamentos entre uma das populações vermelhas e a população verde, com ou sem Wolbachia, foi recolhida para testar a fertilidade e descendência de fêmeas e machos F1. As fêmeas foram mantidas virgens, de forma a apenas produzirem descendência masculina. Os resultados revelam que apesar da incompatibilidade entre morfotipos nos cruzamentos F0 ser apenas parcial, todas as filhas resultantes dos mesmos são estéreis, independentemente de infeção por Wolbachia. A bactéria não afectou a viabilidade da descendência. Assim, apesar da compatibilidade parcial na F0, as populações estão completamente isoladas. Quanto aos machos, estes foram cruzados com fêmeas provenientes da sua população materna. Se os filhos forem descendentes não fertilizados da sua mãe, espera-se total compatibilidade nestes cruzamentos. Os resultados mostram que as principais diferenças na fertilidade e na descendência dos filhos se devem ao morfotipo da fêmea com que acasalaram, tanto para filhos de cruzamentos intra-morfotipo como de cruzamentos inter-morfotipo. Como tal, os filhos de cruzamentos incompatíveis são férteis. Isto sugere que estes machos provavelmente resultam de ovos não fertilizados, e não da haploidização de ovos fertilizados. O rácio sexual obtido nos cruzamentos entre fêmeas verdes e machos vermelhos parece então resultar de problemas na fertilização. São necessários estudos do processo de fertilização neste sistema para confirmar esta conclusão. Observações de escolha de parceiros foram realizadas para determinar se indivíduos destas populações têm a capacidade de evitar acasalamentos incompatíveis. Fêmeas e machos de diferentes morfotipos e estados de infeção por Wolbachia foram sujeitos a escolhas entre dois parceiros, diferindo também no morfotipo ou estado de infeção. Os testes para ambos os sexos mostram que fêmeas da população verde são menos recetivas ao acasalamento do que fêmeas da população vermelha. Como tal, os machos apresentam uma tendência a acasalar com fêmeas vermelhas, independentemente do seu próprio morfotipo. Wolbachia não teve efeito na escolha de parceiro. Estes resultados indicam que estas populações são incapazes de evitar acasalamentos incompatíveis. Não se encontraram diferenças na latência até à cópula para nenhum dos sexos. Quanto à duração da cópula, machos verdes acasalam durante mais tempo do que machos vermelhos. Esta diferença é potencialmente um mecanismo compensatório, devido à baixa recetividade e produção de descendência feminina que caracteriza as fêmeas verdes. Adicionalmente, os machos que escolhem fêmeas infetadas acasalam durante menos tempo do que com fêmeas não-infetadas, o que pode indicar um menor investimento de esperma nestes acasalamentos. No entanto, a razão para esta diferença permanece pouco clara, pois a infeção por Wolbachia em fêmeas não parece ter custos para atributos associados à reprodução tal como fecundidade e rácio sexual da descendência. Em conclusão, não se encontraram evidências de isolamento pre-copulatório entre as populações testadas, mas existe um forte isolamento pós-copulatório devido a um excesso na produção de machos nos cruzamentos inter-morfotipo com fêmeas verdes e estirilidade completa dos híbridos entre morfotipos. Embora Wolbachia aumente a incompatibilidade nestes cruzamentos, a esterilidade dos híbridos significa que a bactéria não desempenha um papel no isolamento reprodutivo entre estas populações. Ainda assim, é importante salientar que ambos os tipos de incompatibilidade aqui descritos, ao nível dos cruzamentos F0, atuam na mesma direção. Isto pode sugerir que a bactéria desempenhou um papel no desenvolvimento inicial desta barreira. Outra consideração importante é que estudos lidando com incompatibilidade entre morfotipos tendem a usar apenas uma população de cada. Por este motivo, ainda não é claro se este isolamento se deve aos morfotipos em si, ou apenas a distância genética entre populações. Os resultados aqui descritos salientam a importância de sucessivos estudos sobre a natureza dos morfotipos, e a dinâmica da sua interação na natureza. T. urticae é uma praga agrícola problemática, e uma maior compreensão das consequências de invasões entre populações pode vir a ser útil para gerir o seu impacto.Populations of a single species can display different degrees of reproductive isolation among them. This isolation can be due to reproductive barriers caused by genetic incompatibilities intrinsic to the organisms themselves, or induced by the symbionts they carry. Although it is probable that these two barriers interact, the study of this interaction is still incipient. Haplodiploid species are interesting systems to study incompatibilities, as fertilized eggs produce diploid females and unfertilized eggs produce haploid males. An experiment in which reciprocal crosses were performed between two colour morphs of the haplodiploid spider mite Tetranychus urticae, with or without the endosymbiotic bacterium Wolbachia, was previously carried out at my host institution. The results confirmed that both Wolbachia- and host-associated incompatibilities lead to partial and asymmetric reproductive isolation among populations. Moreover, they show that these barriers are differently expressed: while Wolbachia leads to an increase of female mortality in the brood, host-associated incompatibilities induce an overproduction of males (i.e., unfertilized offspring) in crosses involving green females and red males. Furthermore, Wolbachia-induced incompatibility led to a reduction in the proportion of viable offspring in crosses between incompatible hosts. In this project, we built on these results and investigated the fertility of F1 hybrids resulting from the aforementioned crosses. We found that (i) Wolbachia-induced cytoplasmic incompatibility did not lead to hybrid breakdown (i.e. reduced viability of F2 offspring) and (ii) none of the inter-morph hybrid females laid eggs, regardless of Wolbachia infection, while (iii) all males resulting from F0 crosses were fertile, hence they probably result from unfertilized eggs, and not from the haploidization of fertilized offspring. Finally, mate choice experiments revealed that individuals did not discriminate between mates with different Wolbachia infection status, but males consistently chose females of the red morph, regardless of their own. Therefore, although populations are fully isolated due to hybrid sterility, we did not find any pre-copulatory isolation. Still, Wolbachia may interfere with population dynamics by reducing the proportion of F1 haploid sons resulting from inter-morph crosses. This warrants further investigations on possible consequences for population dynamics and invasive potential of both the host populations and Wolbachia.Magalhães, SaraZélé, FloreRepositório da Universidade de LisboaCruz, Miguel Alfredo Rodrigues2018-02-08T16:12:30Z201720172017-01-01T00:00:00Zinfo:eu-repo/semantics/publishedVersioninfo:eu-repo/semantics/masterThesisapplication/pdfhttp://hdl.handle.net/10451/31610TID:201854309enginfo:eu-repo/semantics/openAccessreponame:Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos)instname:Agência para a Sociedade do Conhecimento (UMIC) - FCT - Sociedade da Informaçãoinstacron:RCAAP2023-11-08T16:25:18Zoai:repositorio.ul.pt:10451/31610Portal AgregadorONGhttps://www.rcaap.pt/oai/openaireopendoar:71602024-03-19T21:47:03.620925Repositório Científico de Acesso Aberto de Portugal (Repositórios Cientìficos) - Agência para a Sociedade do Conhecimento (UMIC) - FCT - Sociedade da Informaçãofalse
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